Фотодыхание

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Фотодыхание

Фотодыхание (гликолатный путь, С2-фотосинтез) — стимулируемое светом выделение

углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь, связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина
.

Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы гликолевой кислоты в пероксисомах. Кроме того, окисление образовавшегося в митохондриях НАДН также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул глицина (С2) с образованием одной молекулы серина (С3) (последовательная работа двух ферментов: глициндекарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы глутаминсинтетазы и глутаминоксоглутаратаминотрансферазы (ГС/ГОГАТ-путь). При фотодыхании расходуется АТФ (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе фотофосфорилирования. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного пероксида водорода в фотосинтезирующей растительной клетке.

История

Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком Отто Варбургом[1]. При исследовании водорослей рода Chlorella было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Этот эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название эффекта Варбурга[2][3] .

Газообмен и отличия от темнового дыхания

Суммарное поглощение кислорода на свету определяется интенсивностью двух процессов:

цитохромоксидазы
митохондрий).

Взаимодействие органелл при фотодыхании

Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки:

хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Выявлен один из интегральных пероксинов PEX10 мембраны пероксисом, обеспечивающий взаимодействие и близкий контакт пероксисомы и хлоропласта[6][7]. Принципиальным для взаимодействия органелл оказывается C3HC4 (Цис3-Гис-Цис4) RING цинковый палец белка PEX10. Мутация, нарушающая функцию данного домена, оказывается летальной для эмбриона растения на стадии сердца. Рост и развитие у сублетальных мутантов по белку PEX10 нормализуются в условиях обогащенной CO2 среды. В нормальной атмосфере у сублетальных pex10 наблюдается повышенное содержание глиоксилата, сниженное содержание каротиноидов, хлорофиллов a и b, а также сниженный квантовый выход фотосистемы II. При электронной микроскопии наблюдаются изменения в строении пероксисом, а также их разобщенность с хлоропластами[7]. В то же время, точечные мутации в мотиве TLGEEY приводят к формированию нитевидных пероксисом, но при этом не нарушается их ассоциация с хлоропластами[8]
. Таким образом, PEX10 контролирует не только ассоциацию пероксисом с хлоропластами, но также их строение.

Субстратная специфичность Рубиско

Первая реакция фотодыхания — оксигенирование РуБФ при участии РуБисКО

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Рубиско) — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Молекула кислорода (как и углекислого газа) присоединяется к связанной с ферментом ендиольной форме РуБФ, которая существует вследствие кето-енольной изомерии. Константа Михаэлиса (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше[9]. Тем не менее скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а углекислого газа — 0,04 %. Благодаря этому у С3-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза.

Химизм фотодыхания

Фотодыхание протекает в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях.
Декарбоксилирование глицина в митохондриях — ключевая стадия фотодыхания

Из-за наличия

белка
, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.

Условия, стимулирующие фотодыхание

Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции, катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость

углекислого газа уменьшается несколько сильнее растворимости кислорода
(хотя и намного превышает её при любых температурах).

Биологическое значение фотодыхания

Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь, служащий для оптимальной утилизации гликолата, образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции, объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра устранить оксигеназную активность[9]. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом увеличить сродство РуБисКО к углекислому газу путём изменения аминокислотной последовательности активного центра фермента[10]. Фотодыхание, вследствие оксигеназной реакции РуБисКО, предотвращает исчерпание углекислого газа у активного центра этого фермента[11] и, в конечном итоге, регулирует содержание CO2 и O2 в биосфере[12][13].

В связи с тем, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, в ходе эволюции у ряда растений возникли минимизирующие фотодыхание механизмы, не связанные с модификацией РуБисКО. К таким механизмам относятся различные типы

ФЕП-карбоксилаза
), что позволяет в конечном счёте концентрировать углекислоту в месте её ассимиляции в реакции карбоксилирования РуБФ, катализируемой РуБисКО.

См. также

Литература

Примечания

  1. ↑ Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8. Дата обращения: 27 января 2007. Архивировано из оригинала 18 августа 2007 года.
  2. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x. — PMID 13923215
    .     (недоступная ссылка)
  3. ↑ Zelitch I. Chapter 8, Section E: Inhibition by O2 (The Warburg Effect) // Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity (англ.). — New York: Academic Press, 1971. — P. 253—255. — ISBN 0124316085.
  4. ↑ Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
  5. ↑ Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russel L. Jones. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. — Second Edition. — Chichester, West Sussex. — XV, 1264 с. — ISBN 9780470714218.
  7. ↑
    doi:10.1073/pnas.0610402104. Архивировано
    2 июня 2018 года.
  8. doi:10.1073/pnas.1009174107
    .
  9. ↑ 1 2 Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
  10. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. — PMID 12221984. Архивировано
    11 апреля 2016 года.
  11. doi:10.3389/fpls.2015.00106
    .
  12. doi:10.1073/pnas.92.24.11230
    .
  13. doi:10.1007/s11120-005-8388-2
    .
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Фотодыхание&oldid=125021784