Эволюция фотосинтеза

Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.

В ходе развития жизни на земле первые фотосинтезирующие организмы появились достаточно рано и в качестве источников электронов использовали мощные восстановители, такие как водород или сероводород^[1], поэтому изначально весь фотосинтез был аноксигенным. В ходе эволюции появилось множество путей фиксации углекислого газа (ныне представленных только у бактерий), включая три метаболических пути, наиболее распространённых в наше время: С₃-фотосинтез, С₄-фотосинтез и CAM-фотосинтез. Из этих трёх С₃-фотосинтез является самой древней и наиболее распространённой формой.

Происхождение

Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза, по-видимому, появилась однажды у общего предка современных цианобактерий^[2]. Геологическая летопись указывает что это событие имело место на ранних этапах истории Земли, по крайней мере 2450—2320 миллионов лет назад, а как полагают некоторые исследователи, возможно, даже гораздо раньше^[3]^[4]. Геобиологические исследования осадочных пород архея (>2500 млн лет назад) свидетельствуют, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда возник оксигенный фотосинтез, по-прежнему остаётся без чёткого ответа. Первые окаменелости, на которых, как полагают, отпечатались нитчатые фотосинтезирующие организмы, были датированы 3,4 млрд лет^[5]^[6]. Чёткое палеонтологическое окно цианобактериальной эволюции относится к дате около 2000 млн лет назад, разнообразной биоты сине-зелёных водорослей. Цианобактерии оставались главными первичными продуцентами в течение всего протерозойского эона (2500—543 Ма), чему отчасти способствовала их способность к азотофиксации. В конце протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли, которые быстро стали главными продуцентами на континентальных шельфах, но только с мезозоя (251—265 Ма), с повышением численности и разнообразия динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в морских шельфовых водах пришла к её современному виду. Цианобактерии по-прежнему крайне важны для морских экосистем как первичные продуценты океана, фиксаторы атмосферного азота, а в изменённой форме — как пластиды морских водорослей^[7].

Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и пурпурные несерные бактерии осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов. Зелёные и пурпурные серные бактерии используют водород, серу или сероводород, а зелёные несерные используют H₂S, H₂, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. Пурпурные несерные бактерии используют H₂S, серу или разнообразные органические вещества.

Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; его появление привело к вымиранию большей части анаэробной фауны древней Земли, событие известно как кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез достиг значительной интенсивности в период палеопротерозойской эры около 2 млрд лет назад.

Симбиоз и происхождение хлоропластов

По крайней мере несколько групп животных сформировали

слизней^[11]

.

Как полагают, хлоропласты возникли именно в результате такого симбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, в том числе кольцевую хромосому, рибосомы прокариотического типа и схожие белки фотосинтетического реакционного центра^[12]^[13]. Эндосимбиотическая теория постулирует, что хлоропласты образовались в результате эндоцитоза фотосинтезирующих бактерий древними эукариотами, в результате чего появились первые растительные клетки. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной ДНК, независимой от ядерной ДНК их клеток-хозяев. Гены ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерии^[14]. Как полагают, ДНК в хлоропластов кодирует в основном редокс-белки, такие как реакционные центры фотосистем. Эта гипотеза называется КоРР-гипотеза или ко-локализация необходимая для Редокс Регуляции.

В 2010 учёные из

достоверность сведений, изложенных в этой статье. Соответствующую дискуссию можно найти на странице обсуждения

. (20 января 2021)

Эволюция путей фиксации углерода

Механизм концентрирование углерода путём С₄-фотосинтеза.

Фотосинтез — это не просто реакция воды и СО₂ с образованием сахара и кислорода. Суммарная реакция фотосинтеза идёт по сложному химическому пути, в котором задействован целый ряд ферментов и коферментов. Фермент Рубиско отвечает за фиксацию СО₂ — то есть, он присоединяет его к углеродной молекуле с образованием трёхуглеродного сахара, который может использоваться растением. Однако этот фермент, как известно, неэффективен, и неспецифически взаимодействует с O₂. Продукты этой побочной реакции утилизируются в процессе, известном как фотодыхание. Это энергетически затратный процесс, так как растению приходится тратить энергию, чтобы превратить продукты реакции О₂ и молекулы акцептора СО₂ обратно в форму, которая может реагировать с СО₂.

Концентрирование углерода^{[неизвестный термин]}

С₄-фотосинтез — относительно недавнее и ценное эволюционное приобретение растений. Оно представляет собой сложный комплекс адаптивных изменений физиологии и экспрессии генов^[16]. Около 7600 видов растений используют С₄-путь для фиксации углерода, что составляет около 3 % всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов относятся к покрытосеменным.

В ходе эволюции С₄-растения приобрели механизм концентрирования углерода. Он работает за счёт увеличения концентрации СО₂ вблизи Рубиско, тем самым способствуя стимуляции фотосинтеза и подавлению фотодыхания. Процесс концентрации СО₂ требует много энергии, но при определенных условиях — высокой температуре (>25 °с) и низкой концентрации СО2 или высокой концентрации кислорода — он окупается с точки зрения снижения потерь сахаров через фотодыхание.

Другой механизм концентрирования углерода — CAM-фотосинтез, который развился у некоторых растений в качестве адаптации к аридным условиям^[17]^[18]. Самое важное преимущество CAM-фотосинтеза — возможность держать большинство устьиц листа закрытыми в течение дня. Это позволяет снизить потери воды в результате транспирации. Устьица открываются ночью, чтобы собрать СО₂, который хранится в вакуолях в виде четырёхуглеродной органической кислоты малата, а затем используется в ходе фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранные СО₂ концентрируется вокруг фермента Рубиско, что ведёт к повышении эффективности фотосинтеза.

CAM-фотосинтез неоднократно возникал в разных группах растений и развивался по пути

Isoetes (родственников Плауновых), папоротников и голосеменных, но подавляющее большинство растений с CAM-фотосинтезом относятся к покрытосеменным

.

Эволюционная летопись

Оба механизма повышения концентрации углекислого газа около Рубиско развивались независимо и неоднократно возникали в процессе эволюции. Так, С₄ возник около 62 раз в 18 разных растительных семействах. Ряд преадаптаций способствовал возникновению С4-пути, в результате он часто возникал в определённых кладах: это чаще всего были растения, которые уже обладали такими качествами, как например обширная обкладка проводящего пучка^[21]. Исследования показывают, что есть несколько возможных путей развития С₄-фотосинтеза, что было подтверждено с использованием Байесовского вывода^[16].

С₄-фотосинтез наиболее широко представлен среди трав, а CAM-фотосинтез — у

миллионов лет назад^[23]

. Примечательно, что некоторые окаменелости из каменного угля демонстрируют наличие Кранц-анатомии, с неповрежденной обкладкой проводящего пучка, что без сомнения говорит о наличии С₄-метаболизма.

Когда С₄ — это преимущество?

Хотя С₄ и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C₄-растения имеют преимущество по сравнению С₃ только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С₄-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света

миллионов лет назад) был крайне высокий уровень кислорода — почти достаточный, чтобы произошло самовозгорание

— и очень низкий уровень СО₂, но при этом отсутствует С₄ изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной внезапного возникновения С₄-растений в миоцене.

В течение миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество СО₂ увеличивалось постепенно в период с 14 до 9

миллионов лет назад

— это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины стали господствующим биомом в Южной Америке как минимум на 15 миллионов лет раньше.