Анкилозавры

† Анкилозавры
Разнообразие анкилозавров, слева направо. 1-й ряд: Gastonia, Borealopelta, Akainacephalus .
Научная классификация
Домен: Птицетазовые Подотряд: † Тиреофоры Инфраотряд: † Анкилозавры
Международное научное название
Ankylosauria Osborn, 1923
Распространение ископаемых остатков
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   3014674 FW   147920

Анкилозавры

Все представители данной группы динозавров были четвероногими. Обладали широким туловищем, короткими и массивными конечностями, сравнительно небольшим черепом. Длина тела варьировалась от 2 до 9 метров, масса от 300 кг до 6 тонн[4]. По образу жизни анкилозавров рассматривают как наземных животных, предпочитавших влажные среды обитания с богатой растительностью, такие как районы рек и озёр, прибрежные равнины. В строении анкилозавров проявляются морфологические признаки строения тела, которые в комплексе могут указывать на их тесную связь с водой^[5]. Простая зубная система говорит о питании анкилозавров мягкой растительностью. Вероятно могли также питаться плодовыми телами и маленькими беспозвоночными, хотя растительность, несомненно, составляла значительную часть рациона^[6].

Находки окаменелостей дают возможность предполагать, что анкилозавры произошли от четвероногих предков

Клада анкилозавров была впервые предложена Генри Фэйрфилдом Осборном в 1923 году для обширной группы родов, объединённых общим наличие костных пластин и шипов^[12]. По степени выраженности определённых морфологических особенностей анкилозавры делятся на два основных семейства — нодозавриды и анкилозавриды^[13]. Основные различия заключаются в форме и пропорциях черепа, характере костных щитков на поверхности черепа, величине зубов. В общей сложности описано около 57 видов анкилозавров, относящихся к 50 родам^[14].

Благодаря своим запоминающимся внешним отличиям, анкилозавры являются частью

Название данной группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, в которых маленькие и большие костные щитки срослись вместе, полностью покрывая их спину и бока, на черепе эти щитки срастались с нижележащими костями, а спинные рёбра плотно прилегали к позвонкам. Латинское название Ankylosauria образовано от др.-греч. ἀγκύλος [ankylos] — «кривой», «согнутый» с анатомическим значением «жёсткий» или «слитый» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»)^[17].

В описании образца рода

Анкилозавры — своеобразная группа динозавров, распространённых практически по всему земному шару. Большинство анкилозавров достигали длины от четырёх до шести метров^[19], самые крупные представители, такие как анкилозавр, были до восьми-десяти метров в длину^[20], а самые маленькие представители, такие как Struthiosaurus и Minmi, достигали всего двух-трёх метров^[21]. Хвост составлял около 49—57 % общей длины от передней части шейного ряда до дистального конца хвоста, без учёта головы, и мог равняться 3 метрам^{[прим. 1][20]}. Масса тела варьировалась от 300 кг, у небольших видов^[21], до 6 тонн у самых крупных представителей^[22]. Виктория Меган Арбор предположила, что максимальная масса могла достигать 8 тонн^[20]. Эти животные внешне напоминали современных черепах или броненосцев. У всех анкилозавров было широкое коренастое туловище, передвигались исключительно на четырёх коротких массивных конечностях, задние конечности были длиннее передних^[13]. Вследствие сильной изогнутости передних конечностей голова и передняя часть туловища были несколько более приближены к земле, задние конечности были более выпрямлены, но в целом туловище было поставлено очень низко^[23][24]. Низ туловища находился на высоте от 30 до 50 сантиметров от земли^[23]. Остатки передних конечностей плохо сохранились до наших дней, но по имеющимся окаменелостям установлено, что у примитивных видов анкилозавров было пять пальцев на передних конечностях, а у продвинутых — четыре. На задних конечностях у нодозаврид, по-видимому, было четыре пальца, тогда как у продвинутых анкилозаврид обычно три (у полакантид это число неизвестно)^[25]. Пальцы передних и задних конечностей были толстыми и оканчивались тупыми когтями. Известен единичный случай наличия острых когтей^[26]. Шея обычно достигала полуметра в длину и была довольно гибкой, учитывая толстые межпозвоночные диски^[24], максимально позволяя обеспечить вертикальный охват головы на высоту до 1 метра^[20]. Движения головы в горизонтальной плоскости были более свободны, чем в вертикальной, что было важно при почти боковом расположении глаз на черепе^[24]. Тело анкилозавров покрывал панцирь, состоящий из сросшихся костных щитков, шипов или спинных поясов, которые являются характерной особенностью данной группы динозавров^[3]. Щитки и шипы, срастаясь определённым образом, составляли различные конструкции, однако панцирь анкилозавров никогда не достигал степени консолидации черепашьего панциря, а скорее напоминал защитные образования броненосцев^[19]. На хвосте некоторых видов имелся костный вырост, который мог использоваться для самозащиты^[27].

Панцирь анкилозавров обычно состоит из плоских (либо имеющих гребень) костных пластин, называемых остеодермами, овальной или прямоугольной формы^[28]. Размер пластин мог варьироваться от 1^[29] до 35 сантиметров в диаметре^[30], а толщина могла достигать 5 см^[31]. Они шли вдоль спины, многочисленными продольными и поперечными рядами, и располагались в слоях кожи (отсюда и название остеодерма — «окостеневшая кожа»^[28]). Остеодермы встречаются и в других группах динозавров, но пика развития они достигли у анкилозавров^[32]. У некоторых видов эти остеодермы дополняются шипами на теле и хвосте, а также «булавой» на кончике хвоста^[28].

Почти у всех дошедших до нас окаменелостей кожа не сохранилась, поэтому точное расположение остеодерм на теле часто неизвестно. Образец сколозавра сохранил четыре или пять поперечных рядов разделённых кожными складками, образец пинакозавра сохранил четыре продольных ряда боковых остеодерм. Исследователи предполагают, что примерно таким образом могли располагаться пластины и у других анкилозавров. Остеодермы расположенные непосредственно на спине за вторым шейным полукольцом обычно имитируют форму и расположение таковых в полукольце на шее. Между большими пластинами находились маленькие, промежуточные остеодермы, прикрывавшие зазоры^[20]. Благодаря комбинированию отдельных элементов туловище анкилозавров, лишённое сплошного панциря, подобного черепашьему, оказывалось практически «бронированным» на всей поверхности^[33].

У полакантид панцирь состоял как минимум из двух рядов пластин на шее, овальных килевидных пластин, расположенных чередующимися рядами вдоль спины, поперечных параллельных рядов на хвосте и атласных треугольных пластин с широким основанием или выступающих шипов по бокам шеи, тела и хвоста

Находка рода Borealopelta, сделанная в Канаде в 2011 году, дала один из самых сохранных образцов среди анкилозавров, давая возможность разглядеть расположение шипов и остеодерм в том виде, в каком они был при жизни^[37]. Эта находка, в совокупности с несколькими другими образцами, с сохранившимися костными пластинами в их естественном, прижизненном положении, позволили проводить довольно точные реконструкции внешнего вида анкилозавров^[38]. Различные особенности расположения костных пластин на поверхности тела и морфология отдельных остеодерм могут быть информативными в плане видового разнообразия, в то же время могут быть значительные различия в морфологии остеодермы одной особи^[3]. Гистологические исследования остеодерм анкилозавров показывают, что они различны у трёх групп семейств^[39]. Остеодермы сцелидозавра и полакантид имеют утолщённый однородный внешний слой, полностью окружающий внутреннюю губчатую кость с небольшим количеством коллагеновых волокон. Остеодермы нодозаврид помимо внешнего слоя имеют достаточно сложные переплетённые коллагеновые структуры, наделяя пластины, а также шипы, очень высокой прочностью. Наконец у анкилозаврид внешний слой остеодерм достаточно тонкий, они также имеют укрепляющие коллагеновые волокна, хотя и не расположены так аккуратно, и в целом менее прочные, чем у нодозаврид^[34][40].

Пластины также покрывали и боковые стороны ног. У пинакозавра и сколозавра на боковых сторонах передних конечностей имеются многочисленные яйцевидные, килевидные, а иногда и каплевидные остеодермы

У азиатских и североамериканских видов, например Pinacosaurus, Euoplocephalus, Dyoplosaurus и Zuul, сохранившиеся хвостовые остеодермы обычно килевидные или треугольные, и расположены рядами, как и на остальной части тела. Азиатские анкилозаврины сохраняют треугольные боковые остеодермы вдоль задней части хвоста, у североамериканских образцов треугольные остеодермы хвоста пока известны только у рода Zuul[20].

У некоторых видов анкилозаврид конец хвоста дополнен большим костным диском в виде «булавы», за исключением некоторых базальных видов, например Minmi. Он состоял из остеодерм, сросшихся с хвостовыми позвонками, поддерживался и укреплялся окостеневшими сухожилиями^[42]. Хвостовая «булава» появлялась только в более зрелом возрасте, когда особь вырастает более чем наполовину (около 2,5 метров)^[43]. Реконструкция хвоста Euoplocephalus указывает на то, что при движении «булава» держалась чуть выше земли, но не волочилась^[42]. В то время как задняя часть хвоста была жёсткой и неподвижной, подвижная, предположительно сильно мускулистая, передняя часть хвоста позволяла «булаве» раскачиваться из стороны в сторону^[44]. Морфология хвостовых позвонков ограничивала вертикальные движения хвостовой «булавы»^[23][42]. У относительно полных анкилозавров, неподвижная часть хвоста составляет около 55-64 % от общей длины хвоста, у рода Zuul достигает длины 210 см^[20]. Наличие хвостовой «булавы» ранее было важным диагностическим признаком анкилозаврид, но ряд исследований показали, что хвостовые «булавы» могли присутствовать только у более поздних представителей, относящихся к кладе анкилозаврин и в настоящее время известны только у позднемеловых видов^[45][46]. Образец анодонтозавра имеет одну из самых больших в ширину костных «булав» — 59 см^[20], «булава» хвоста неопределённого анкилозавра имеет ширину 62 см^[47]. Исследователи также предполагают, что был верхний предел массы «булавы», которую могли поддерживать позвонки хвоста^[20]. Окаменелая «булава» анкилозаврин очень тяжёлая из-за наличия минералов, заполняющих очень пористую внутреннюю структуру. При жизни органические ткани заполняли эти пространства, делая её очень прочной^[43]. «Булава» значительно различается по форме у разных родов и даже у особей одного и того же вида. При виде сверху у анкилозавра он имеет полукруглый вид, похож на таковую у родов Euoplocephalus и Scolosaurus, у анодонтозавра она имела заострённой вид, у диоплозавра была узкой и удлинённой^[20].

Шея и надплечевая область, как наиболее уязвимые места, у большинства анкилозавров также были наделены своеобразной защитой^[33][48][49]. На шее обычно было два (у анкилозаврид) или три (у нодозаврид)^[46] ряда больших килевидных пластин, вместе образовывающих форму полукольца, покрывающих верхнюю часть шейного отдела и надплечевую область^[45]. Пластины, составляющие плечевой пояс, значительно крупнее, чем пластины шейного пояса^[33]. Нижняя частью шеи была открыта^[48]. Обычно шейные полукольца состоят из нижележащей полосы неостеодермальной кости и вышележащего набора из шести больших остеодерм^[20], по три на каждую сторону^[48]. Иногда вокруг этих основных остеодерм присутствуют многочисленные более мелкие остеодермы. Нижняя часть шейного полукольца состоит из сравнительно толстых и плотных сегментов, квадратной или прямоугольных формы. Каждый сегмент полосы увенчан остеодермой^[20][33]. У разных видов эти остеодермы различались. Рода Euoplocephalus и Anodontosaurus обычно имеют овальную форму у основания и киль размером от низкого до среднего; Scolosaurus имел круглую остеодерму с низкими коническими точками; Ziapelta имеет прямоугольные остеодермы с высокими килями. Ещё больше отличаются остеодермы рода Shamosaurus, который имеет сильно направленные вперёд вершины на дистальных остеодермах^[20]. Между полукольцами, и особенно между первым полукольцом и черепом, были полосы кожи с очень мелкими ороговевшими чешуйками, часто называемые «косточками», в результате чего шея не была скована в движениях и имела относительную гибкость^[48]. Промежуток между шеей и головой у анкилозаврид защищали шипы на задней части черепа, а также в области щёк. У представителей семейства нодозаврид на шее и в области плеч последние (нижние) остеодермы полуколец имели форму шипов^[33][48]. Направленность вершин краевых шипов является предметом споров. На реконструкции палеосцинка^[18] длинные острые краевые шипы направлены вперёд и в стороны. Таким же образом, по мнению Острома, были повёрнуты шипы плечевой области Sauropelta edwardsi^[50]. Тереза Марианская считает, что у сайхании свободные шипы, располагавшиеся по бокам туловища продольными рядами, были обращены в одном ряду остриём назад, килем вперёд, а в следующем, наоборот, — остриём вперёд, килем назад^[23]

Черепа анкилозавров обладали сильным окостенением и массивностью. Длина черепа взрослых особей варьируется от 20 до 60 см. Ширина в области глазниц может превышать длину^[51][52]. Самый большой из когда-либо найденных черепов анкилозавров в ширину достигает 66,2 см (образец рода анкилозавр)^[20], череп рода Cedarpelta имеет длину примерно 60 см^[53].

Общая

Позвоночный столб у анкилозавров состоит из 7 или 8 шейных позвонков, от 12 до 19 спинных, 3 или 4 крестцовых, 20 хвостовых у анкилозаврид и 40 или более у нодозаврид^[3]. Шейные позвонки короткие, часто бывают равны по ширине и длине, спинные позвонки обычно длиннее, в результате чего область шеи небольшая, а туловище достаточно длинное. Кроме того, рёбра, в местах крепления к позвонкам, направлены вверх под углом между 30 и 50 градусами. Этот высокий угол заставляет рёбра выгибаться наружу, образуя широкое бочкообразное тело. Последние четыре (иногда больше) ребра часто неподвижно срастаются с позвонками. Это слияние, по-видимому, связано с чрезвычайно широким тазом^[75]. Подвздошная кость повёрнута в сторону и создаёт почти горизонтальную структуру, предположительно, чтобы освободить больше места для объёмной пищеварительной системы. Чтобы обеспечить большую стабильность этого таза, задние три-шесть спинных позвонка и один-три передних хвостовых позвонка сливаются с крестцом, образуя сложно устроенный крестец — synsacrum. Эти сросшиеся позвонки предотвращают вращение таза вокруг позвоночника^[13][56]. Хвостовые кости обычно короткие около таза, и первые один или два могут фактически срастаться с крестцом. Хвостовые кости быстро удлиняются, за исключением области около таза, где они намного больше в ширину, чем в длину. У анкилозаврид дистальная треть хвоста может сливаться, обеспечивая жёсткую основу для терминальной «булавы» хвоста; у нодозаврид и полакантид хвостовые кости остаются длинными до тех пор, пока не заканчивается хвост, где последние три (или около того) кости быстро укорачиваются^[76]. В целом у нодозаврид был более длинный хвост, чем у анкилозаврид^[77].

Кости конечностей довольно крепкие, чтобы выдерживать вес динозавра. Большая часть веса тела приходилась на задние лапы; следовательно, бедро прямое и столбовидное, а большеберцовая и малоберцовая кости короткие и толстые. Бедренная кость у нодозаврид и полакантид более тонкая, чем у анкилозаврид^[13]. Нижняя часть передних конечностей состоит из большой крепкой локтевой кости и меньшей лучевой кости^[25]. Плечевая кость анкилозавров имеет хорошо развитый дельтовидный гребень, служивший местом крепления нескольких основных мышц, используемых при передвижении^[13]. Плечевая кость пропорционально более тонкая у нодозаврид, чем у анкилозаврид^[78]. Особенности строения плечевых костей говорят о том, что предплечья держались не прямыми, как у современных слонов, а были согнуты. В области надплечья бросается в глаза удлинённая лопатка, которая — особенно у нодозаврид — имела выпуклый вырост (акромион), он служит местом крепления передней плечевой мышцы. Олекранон локтевой кости у анкилозавров хорошо развит и обеспечивает высокий рычаг для мышц-разгибателей локтя^[25]. Таз необычен для птицетазовых динозавров, потому что подвздошная кость расширилась по горизонтали, образуя широкую поверхность, охватывая большую кишку. Кроме того, вертлужная впадина или тазобедренная впадина не открытая, как у остальных динозавров, а имеет чашеобразный вид; лобковая кость, расположенная ниже подвздошной кости, небольшая или может вообще отсутствовать. Напротив, седалищная кость остаётся выступающей и выступает вниз, что более типично для ящеротазовых динозавров. Седалищная кость у анкилозаврид довольно прямая, в то время как у нодозаврид и полакантид она изогнута или изогнута в середине^[25].

Происхождение анкилозавров до сих пор плохо изучено, поскольку известно лишь несколько образцов из средней

Также нет возможности точно определить, откуда впервые произошли анкилозавры. На сегодняшний день самыми ближайшими предками анкилозавров считаются

Считается, что анкилозавры существовали на планете в течение 100 миллионов лет и были довольно успешны с точки зрения эволюции^[16], пока не вымерли в конце мелового периода 65 миллионов лет назад^[11]. Юрские анкилозавры были в основном относительно небольшие по размеру, длина тела не превышает 4 метров. Например Mymoorapelta и Gargoyleosaurus в Северной Америке, Tianchisaurus в Азии, и Cryptodraco и Dracopelta в Европе были около 3 метров в длину^[46][87]. Их вес мог колебаться от трёхсот килограммов до двух тонн.

Самые ранние из известных анкилозавров средней юры представлены фрагментарными остатками. Они мало что дают об их родстве с более поздними анкилозаврами. Их фрагменты известны из

В юрский период анкилозавры, по-видимому, представляли лишь небольшую часть фауны. Конкуренцию им составляли стегозавры, которые вместе с анкилозаврами были основными поедателями низкорослых растений[92]. Однако во время перехода от юры к мелу флора изменилась. Стегозавры постепенно уменьшаются в численности вместе с их пищевыми растениями. Наоборот анкилозавры, которые обладали более широкими челюстями и огромной брюшной полостью, смогли диверсифицироваться и стать более многочисленными за счёт потребления большего количества некачественной пищи^[93][94].

Наибольшая эволюция анкилозавров произошла в меловом периоде (142—65 млн лет назад), особенно в северном полушарии

Первые анкилозавриды известны по плохо сохранившимся остаткам раннего мела, около 145 миллионов лет назад. Самый ранний известный анкилозаврид — это Liaoningosaurus из нижнего мела (баррем) провинции Ляонин в Китае^[103]. Предполагается, что именно в Азии происходило раннее разветвление родственных групп и появление новых видов анкилозаврид. В середине мелового периода (около 100 млн лет назад) геологические блоки, составляющие географический регион современной Аляски, достигли своего современного местоположения. Примерно в это время образовалось вероятное сухопутное соединение между Азией и Северной Америкой и было вероятным маршрутом расселения динозавров с одного континента на другой^[104]. Между альбом и сеноманом примитивные анкилозавриды мигрировали в Северную Америку из Азии, где они превратились в кладу более развитых форм — анкилозаврин. У них были ещё более широкие головы, чем у ранних анкилозавров, и резко изогнутая морда^[61]. В этот же период анкилозаврины приобрели свою знаменитую хвостовую булаву, толстое окостенение на конце хвоста, которое могло использоваться для отражения нападений хищных динозавров^[105]. Самым раннем представителем, обладавшим булавой на хвосте является род Jinyunpelta, обитавший сто миллионов лет назад^[47].

Небольшое временное перекрытие между ранними нодозавридами и группой примитивных анкилозавров (полакантиды)^[106] на североамериканском континенте в формации Кедровая гора (англ. Cedar Mountain Formation; нижний мел), повышает вероятность конкурентного вымирания группы последних к концу баррема—апта^[35]. К альбу они заменили семейство полакантид и в Европе. Представители нодозаврид становятся доминирующими в летописи североамериканских окаменелостей анкилозавров в апте—альбе (121—98,5 млн лет) и в сеномане—сантоне (98,5—83,5 млн лет) и сохраняют своё присутствие в Ларамидии на протяжении всего позднего мелового периода^[35]. Напротив, мигрировавшие из Азии анкилозавриды подверглись локальному вымиранию одновременно с затоплением Западного внутреннего моря в сеномане и не показывают своего доминирования вплоть до кампана^[107]. Многие находки нодозаврид происходят из морских отложений, анкилозавриды напротив в значительно меньшей степени представлены в морских отложениях, что и даёт возможность исследователям предположить о преобладании группы нодозаврид, поскольку не морские пласты были редки для среднего мела. Возможно, между этими двумя группами существовало какое-то нишевое разделение, в котором нодозавриды ели более качественную пищу^[76].

Тем не менее, это преобладание изменилось в течение позднего мела (кампан—маастрихт; 83,5—65 млн лет назад), когда анкилозавриды увеличились в разнообразии и относительной численности. Особенно разнообразны они становятся в Северной Америке, а также в Азии. Североамериканский континент становится местом обитания как типичные местных видов анкилозавров, так и вновь мигрировавших азиатских форм^[108]. К этому времени нодозавриды появляются в Антарктиде (кампан; 83—71 млн лет назад)^[109], вероятно, через Южную Америку, где также известны нодозавриды позднего мела^[110]. Что помешало миграции анкилозаврид в Южную Америку неизвестно^[61]. Азиатские и североамериканские анкилозавриды известны как из засушливых (эоловых), так и из низинных прибрежных районов^[76]. Некоторые виды анкилозаврид начинают достигать значительных размеров: самые большие ископаемые фрагменты (род анкилозавр) указывают на длину девять метров и вес в 6 тонн. В этот период в Северной Америки наблюдается общая тенденция увеличения размеров у многих групп динозавров — тираннозаврид, цератопсид, анкилозаврид и других. Это могло быть результатом эволюционной конкуренции «хищник—жертва» или расширения пищевой базы по мере того, как отступающее Западное внутреннее море соединяло восточную и западную части континента в большую сухопутную область, или же их комбинацией. Увеличение размеров анкилозаврид могло являться адаптацией для защиты от столь же крупных хищных динозавров. В то же время увеличение размеров у нодозаврид в это время не отмечается^[111].

Вымирание анкилозавров в Северной Америке и Европе, по-видимому, произошло примерно в одно и то же время в конце маастрихта (примерно 67—66 млн лет назад), но задолго до конца маастрихта (65 млн лет назад) и исчезновения динозавров. Отсутствие анкилозавров в верхних слоях маастрихта считается подтверждённым фактом в результате тысячи человеко-часов, потраченных разными людьми на поиски их окаменелостей начиная с XIX века. Кеннет Карпентер и Брент Брейтхаупт задокументировали полное отсутствие остатков анкилозавров в более верхних слоях формаций Ланс и Хелл-Крик^[11]. Вымирание как в Северной Америке, так и в Европе могло быть связано с потерей прибрежных местообитаний в результате регресса многих мелководных континентальных морей, произошедшего в то время по всему земному шару^[112][113]. Полное вымирание анкилозавров в конце мелового периода не было внезапным. В течение последних трёх миллионов лет до мел-палеогенового вымирания происходит снижение их разнообразия в Северной Америке^[11], предполагая, что по крайней мере в Северной Америке они вымерли до удара астероида^[114]. Что касается азиатских анкилозавров, конец мелового вымирания всех динозавров слишком плохо задокументирован, чтобы знать точно, когда произошло окончательное вымирание анкилозавров^[115].

Окаменелости анкилозавров — одни из самых ранних находок динозавров. Скелет

Stegosauria, будучи объединёнными в него со стегозаврами по наличию остеодермальных образований^[131][132].

К 70-м годам XX века находки этих животных были представлены, как правило, щитками и шипами панциря или фрагментами посткраниального скелета, черепной материал отличался обычно плохой сохранностью. В силу этого изученность группы оставалась достаточно низкой, а описания носили в основном поверхностный характер. В это время появились монографии и отдельные статьи, в которых значительно детальнее рассматривается морфология азиатских и североамериканских панцирных динозавров. Из-за слабой изученности морфологии анкилозавров открытыми оставались вопросы об их происхождении, связях с родственными группами и о взаимоотношениях внутри группы[69]. В 1977 году польский палеонтолог Тереза Марианская предположила, что анкилозавры не были частью птицетазовых динозавров, и развились как отдельная ветвь этозавров^[23]. Эта группа животных также развила в процессе конвергентной эволюции защищённую часть тела, внешне напоминающий панцирь анкилозавров, однако в более поздних своих работах Марианская всё же признала связь анкилозавров и птицетазовых динозавров^[138].

В 1978 году Уолтер Престон Кумбс опубликовал статью «Семейства птицетазовых динозавров отряда анкилозавров»^[13], в которой он обобщил результаты своей диссертации, которую защищал в 1971 году^[139]. Кумбс сначала попытался дать анкилозаврам чёткое место в генеалогическом древе, как представителям птицетазовых динозавров, и ещё больше упростить их внутреннее разделение на анкилозаврид и нодозаврид. Он попытался разместить все известные на тот момент виды по этим двум группам. Более того, чтобы увеличить точность порядка, он скрупулёзно удалил каждый вид, который мог обозначать более молодой синоним другого вида^[13]. Хотя его публикация по-прежнему считается важной вехой в исследованиях анкилозавров, она уже достаточно устарела. В конце 90-х годов и в начале 2000-х были описаны ещё несколько новых родов анкилозавров, такие как Gastonia, Gargoyleosaurus и Mymoorapelta, которые обладали сочетанием свойств двух семейств, стирая «традиционные» различия между нодозавридами и анкилозавридами^[106]. Даже сегодня изучение анкилозавров пока не дало стабильных результатов. Первой причиной этого является появление в 1970-х годах метода кладистики, который подходит к вопросу об эволюционном развитии именно путём определения индивидуальных характеристик всех обнаруженных анкилозавров и последующего вычисления с помощью компьютерной программы генеалогических деревьев^[106]. Стали появляться попытки кладистических анализов группы. Пол Серено^[56], а также Уолтер Кумбс совместно с Терезой Марианской^[140] представили кладограммы анкилозавров (первый включил в анализ только два рода и две составных группы — Panoplosauridae и Ankylosaurinae, вторые использовали в анализе только 14 родов), которые поддержали традиционную раздвоенность группы на нодозаврид—анкилозаврид и предоставили списки синапоморфий в поддержку их родства. Однако ни одно из этих исследований не было основано на численном анализе. Аналогичным образом Татьяна Туманова представила филогенетическое древо анкилозаврид^[64], основанное на наличии общих характеристик, но более детального анализа не проводилось^[106]. Первый матричный кладистический анализ анкилозавров провёл Ю. Ли в 1996 году, однако и он включил только 26 признаков (описывающие только черепные вариации) и восемь видов^[106]. В кладистические анализы М. Викариуса^[141] и Р. Хилла^[142] также были включены только черепные признаки, что привело к исключению множества действительных видов, известных по посткраниальным скелетами, у которых отсутствуют черепа. Данные анализы, которые были не всегда полны, делали результаты кладистических исследований нестабильными. Всё это подкреплялось второй причиной — большое количество находок с описанием новых родов и видов.

Ещё в 1920-х годах американские экспедиции Ч. Берки и Ф. Морриса^[143] в пустыню Гоби между Монголией и Китаем обнаружили череп панцирного динозавра, описанного Чарльзом Гилмором как Pinacosaurus grangeri в 1933 году^[144]. Новые советско-монгольские, советско-китайские, польско-монгольские (1965—1971), канадско-китайские (1987—1990), японско-монгольские (1993—1998) и корейские палеонтологические экспедиции вызвали лавину находок новых ископаемых материалов со времён Второй мировой войны, часто прекрасно сохранившихся в песчаных отложениях пустыни^[142]. Обнаруженных скелетов было слишком много, чтобы описать даже незначительную их часть, а многие так и остались в местах находок. Был открыт первый полный скелет анкилозавра — Pinacosaurus. Азиатские находки также позволили описать множество новых видов^[142], различия между которыми было нелегко указать из-за сбивающего с толку разнообразия форм. Уолтер Кумбс предположил, что костные пластины анкилозавров разнятся до такой степени, что их трудно использовать для определения родовых характеристик^[13]. Однако до сих пор существует множество комбинаций черт, которые позволяют всем окаменелостям определённого места или геологического образования быть обобщёнными. На основании этих черт Виктория Меган Арбор смогла объявить многие виды, которые Уолтер Кумбс объединил как синонимы, действительными (признанными в научной среде). Тот же метод она использовала для классификации азиатских находок^[61]. Большинство из 50 известных на сегодня видов, были обнаружены после 1978 года^[10].

В настоящее время можно говорить уже о повсеместном распространении анкилозавров. Наибольшее количество находок приходится на Северную Америку, Азию и, несколько в меньшей степени, на Европу^[3][145]. Хорошо сохранившиеся ископаемые остатки известны в отложениях верхней юры и мела на территории современных Европы, Северной Америки и Центральной Азии, мела Австралии, Антарктиды^[3] (Antarctopelta была первым динозавром, обнаруженным на этом континенте^[109]) и Южной Америки^[146], известны фрагментарные остатки из Африки^[147] и Новой Зеландии^[148]. Есть некоторые свидетельства, что анкилозавры могли также обитать на территории нынешнего Мадагаскара^[149].

Европа дала немалое количество ископаемых остатков анкилозавров, уступая только Северной Америке и Азии^[145]. Тем не менее остатки этих четвероногих животных на европейском континенте не так часты и сравнительно мало изучены. Большинство остатков представлены в основном посткраниальными (часть скелета, за исключением черепа) костями, с отсутствием сопутствующего черепного материала. Череп или кости нижней челюсти, будучи наиболее важными элементами для уточнения родового различия и их систематики, во многих случаях являются либо изолированными образцами, либо фрагментарными остатками, что делает сравнение образцов находок весьма сомнительным^[150]. В то время как западноевропейская летопись ископаемых характеризуется широким временным диапазоном (около 90 млн лет, с некоторыми временными разрывами), остатки анкилозавров к востоку от реки Рейн известны почти исключительно от сантона до маастрихта — временной промежуток около 20 млн лет. Кроме того у более поздних представителей европейского континента (особенно в его восточной части) идёт смещение в сторону эндемических характеристик (присущих только данной местности) — небольшие размеры и причудливые, своеобразные формы обитавшие на островах позднемеловой Европы^[150].

Остатки анкилозавров из юрских отложений Европы чрезвычайно редки, и большинство из них представляют собой изолированные, фрагментарные кости. Самые ранние находки существования анкилозавров встречаются начиная со средней юры (келловей и оксфорд)^[89][151] — Sarcolestes, Cryptodraco, Priodontognathus. Более поздний примитивный европейский анкилозавр — Dracopelta, относится к верхней юре (титон). В то время как Кеннет Карпентер^[35] рассматривал всех их в качестве nomina dubia, М. Викариус^[3] относил часть из них к действующим родам без ясной позиции внутри группы анкилозавров — incertae sedis. Помимо этих позднеюрских родов анкилозавров, некоторые остеодермы из киммериджа и хвостовой позвонок из титона Англии были отнесены к Ankylosauria indet^[150].

Раннемеловая (берриас—апт) летопись по сравнению с юрской более многочисленна и разнообразна, включает лучший черепной материал и несколько частичных скелетов. С другой стороны, черепные остатки, определённо принадлежащие к этим видам, мало изучены. Нижнемеловая группа анкилозавров известна из Британии и представлена тремя действительными (признанными в научной среде) в настоящее время видами:

Наиболее хорошо сохранившиеся находки окаменелостей анкилозавров относятся к Азии, где многие образцы представлены почти полными и сочленёнными скелетами[153]. Ископаемые остатки азиатских анкилозавров достаточно многочисленны. Основной описанный материал собран в аптских—маастрихтских отложениях на территории Монголии и Китая. Отдельные, большей частью разрозненные остатки найдены и на территории стран СНГ^[154]. О находках азиатских анкилозавров имеются сообщения из Индии^[155], возможный образец анкилозавра был обнаружен в сеноманских морских отложениях северной Японии (частичный череп и несколько зубов с остеодермами)^[156].

О юрских анкилозаврах Азии практически ничего не известно. Из отложений данного периода найдены только два свидетельства существования анкилозавров. Самым ранним считается Tianchisaurus из формации Тутунхэ (бат—оксфорд)^[8]. Вторая находка относится к позднеюрской формации Цигу в южной части Джунгарской впадины. Находки в некой степени дают возможность заполнить пробел в знаниях ранней эволюции панцирных динозавров Азии^[157]. Ещё одна находка, сделанная в Индии, сомнительна и вызывает споры^[91][155].

Остатки анкилозавров в нижнемеловых отложениях (апт—альб) Монголии также сравнительно редки, впервые они были найдены на местонахождении Хобур^[158] в 1974 году. В прослоях песчаников, песков и алевролитов были найдены кости Psittacosaurus mongoliensis. Ещё одна находка нижнемелового анкилозавра Shamosaurus была сделана в 1977 году на местонахождении Хамрын-Ус^[159]</ref>. Фауна нижнемеловых отложений является сходной с имеющейся на местонахождении Хобур, что свидетельствует об идентичности возрастов обоих местонахождений. Захоронение анкилозавров происходило в условиях, соответствующих формированию речных фаций. При этом имел место длительный перенос с сопутствующей мацерацией (размягчением), полное расчленение скелетов и соответственно захоронение преимущественно фрагментов костей^[159]. На территории южного Китая провинции Чжэцзян известны два рода — Dongyangopelta и Jinyunpelta относящихся к альбу—сеноману. Они принадлежат к разным семействам анкилозавров. Это предполагает, что два семейства все ещё населяли и представляли собой важное дополнение к известному разнообразию анкилозавров в Азии до того, как нодозавриды были заменены анкилозавридами^[47].

Самые обширные находки дошли до нас из верхнего мела. В это время анкилозавры Азии достигают наибольшего разнообразия, где они процветали почти всю вторую половину мелового периода. Из местонахождения Баин-Ширэ (Монголия) известен род и вид

В Северной Америке возраст местонахождений анкилозавров лежит в пределах от кимериджа до маастрихта, причём представители семейства нодозаврид встречены начиная с самых нижних отложений киммериджа и до кампана, или самого нижнего маастрихта (формации Эдмонтон)^[145]; имеется также единственный зуб из позднего маастрихта, который мог принадлежать нодозавриду^[164]. Все находки анкилозаврид в этом регионе приурочены к кампану (формации Ту-Медисин, Джудит Ривер, Олдмэн) и верхнемаастрихтским отложениям^[145].

Анкилозавры верхней юры (

Высокое разнообразие анкилозавров в кампане—маастрихте Ларамидии согласуется с высоким морфологическим и видовым разнообразием, наблюдаемым у других групп динозавров, особенно гадрозаврид и цератопсид, однако последние всё же значительно более разнообразны^[167]. Присутствие анкилозаврид, тесно связанных с монгольскими видами, в позднем кампане Ларамидии, даёт возможность предполагать некоторую палеогеографическую связь и межконтинентальный обмен видами между Азией и западом Северной Америки в это время или несколько раньше^[168][171].

Ископаемые свидетельства присутствия анкилозавров в Южной Америке немногочисленны, но устойчивы. Несмотря на то, что в Южной Америке нет заявленных видов, количество окаменелостей анкилозавров увеличилось за последние годы. Самые раннее свидетельства существования анкилозавров в западной

На территории России нет заявленных родов и видов. Находки анкилозавров очень бедны, представлены исключительно фрагментарными остатками и в силу характера их сохранности они не могут быть идентифицированы на родовом уровне. Это связано с тем, что на протяжении длительной меловой истории Поволжье и значительная часть центральной России находились под водой. Лишь в конце меловой эпохи часть территории Поволжья освободилась от морских вод^[186]. В связи с этим основные находки анкилозавров на территории России расположены за Уралом, где большая часть также труднодоступна — занята лесами, тундрой, болотами, зоной вечной мерзлоты. Самые ранние остатки панцирных динозавров относятся к нижнему мелу (берриас—баррем), обнаружены на территории Якутии на местонахождении Тээтэ^[113]. В Волгоградской области близ хутора Полунино известны фрагменты щитков из верхнего мела (кампан—маастрихт)^[101]. В местонахождении Кундур (ранний маастрихт), расположенном на юго-востоке Амурской области (Архаринский район) находки анкилозавров состоят из двух частично разрушенных зубов и шипообразной остеодермы^[170]. Также о нахождении фрагментов на реке Амур, принадлежащих анкилозаврам, сообщает А. К. Рождественский, относя их к маастрихтскому возрасту^[187]. Зубы, обнаруженные в местонахождении Каканаут (поздний маастрихт) на северо-востоке России в Чукотском автономном округе, очень напоминают зубы североамериканского нодозаврида — эдмонтонии, также найденного в высоких широтах на Аляске. Однако одних лишь зубов недостаточно, чтобы достоверно отнести находки к какому-либо роду, и потому зубы, обнаруженные в Каканауте, относятся к неопределённым анкилозаврам — Ankylosauria indet.^[188]

Исторически считалось, что рацион анкилозавров преобладает или состоит исключительно из растительного материала^[130][189]. Из-за сочетания морфологии черепа и относительно небольших и простых зубов многие авторы также предполагали, что их диета была ограничена мягким, неабразивным растительным материалом^[140][190]. Многочисленные исследования палеоэокологии анкилозавров дали относительно полные данные о специфике питания анкилозавров и их пищевых предпочтениях. Низкое расположение головы и телосложение, не позволявшее анкилозаврам подниматься на задних лапах, указывают на то, что пищу анкилозавры искали близко к земле — примерно до 1 метра в высоту^[94][191]. По ширине челюстей анкилозавров можно делать выводы о различии диет разных семейств^[192]. Заострённые морды нодозаврид указывают на выборочное поедании более высококачественных растений. Анкилозавриды обычно имели более широкие морды и челюсти, что предполагает поедание как можно большего количества корма, независимо от качества растений^[70][193]. Существование анкилозавров около ста миллионов лет на большинстве, если не на всех, континентах даёт возможность предполагать, что их пищевые растения сильно отличались с течением времени. В юре это часто были низкорослые папоротники и голосеменные растения, такие как саговники и беннеттитовые^[194]. В меловом периоде появляются цветковые растения, ставшие важной частью мировой флоры^[195]. Анкилозавры могли перейти на данный вид растительности, в то же время продолжая поедать папоротники и низкорослые кустарники, которые были легко доступны в позднем меловом периоде^[20]. Быстрый рост и сильный восстановительный потенциал цветущих растений, возможно объясняет большое разнообразие анкилозавров в этот период^[195]. Предположение Кумбса о том, что эти животные могли копать землю в поисках пищи^[78], опровергается широкими когтями, которые, вероятно, не подходят для такой деятельности^[3]. Анкилозавры также не были способны жевать жёсткую кору деревьев, как например современные слоны^[196]. Учитывая их сравнительно слабое жевание, время на поиск пищи могло занимать значительную часть дня^[20].

В 2017 году Виктория Меган Арбор и Джордан Мэллон попытались подсчитать количество потребляемой пищи на примере рода

Окаменелости скелетов и палеоихнология (наука о ископаемых следах) показывают, что анкилозавры передвигались исключительно на четырёх конечностях^[78][207]. Низкие остистые отростки крестцовых позвонков указывают на то, что анкилозавры не могли стоять на задних лапах. Принято считать, что анкилозавры были относительно медленными животными^[208]. Тяжёлое телосложение, строение поясов и коротких конечностей говорит об отсутствии каких-либо приспособлений у анкилозавров к быстрому передвижению^[24][66]. В своей работе Уолтер Кумбс перечислил характерные черты адаптации к бегу среди динозавров и оценил уровень передвижения анкилозавров от «низкого до среднего»^[208].

Согласно расчётам Ричарда Энтони Тулборна в 1982 году, основанным на длине конечностей и предполагаемой массе тела, эти животные не могли развивать скорость более 6—8 км/ч

Однако тот факт, что анкилозавры не имели высокой скорости, не означает, что они были чрезвычайно медленными. Иногда применяя своего рода «модель черепахи» исследователи предполагают, что фактический вес панциря не был чрезмерным, поскольку остеодермы имели небольшую толщину, где лёгкая губчатая кость составляла большую их часть, особенно у нодозаврид^[40]. Панцирь анкилозавров обычно составляет 10 % массы тела. Дополнительный вес с лихвой компенсировался огромной мускулатурой. Длинные подвздошные кости несли очень широкие мышцы бедра, а крайнее верхнее расширение плечевой кости на передних конечностях также указывает на наличие мощной мускулатуры. Это должно было позволить телу значительно ускориться в критических ситуациях.

Структура костей анкилозавров указывает на умеренную температуру их тела, что в свою очередь говорит о довольно низком метаболизм. Это свидетельствует о не слишком активный образе жизни, при котором анкилозавры были спокойно передвигающимися по ландшафту формами. Снижение метаболизма не исключает непродолжительных, очень энергичных усилий. При низком метаболизме нет оснований думать о хладнокровности анкилозавров в том смысле, что животное могло зависеть от внешних источников тепла для поддержания температуры своего тела. Исследования показывают на способность анкилозавров сохранять постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды, с возможностью гетеротермии в зависимости от региона обитания^[211]. Грегори С. Пол также указывает о наличии признаков гетеротермии у анкилозавров^[212]. Мышечная активность и пищеварение в большой брюшной полости могли генерировать достаточно много энергии, которая позволяла хорошо удерживать большое тело. Так что хоть и была массовая эндотермия, но и метаболизм, генерируемой постоянной клеточной активность, не мог быть слишком низким. На это указывает открытие рода Minmi, обитавшего за Полярным кругом, которому в прохладную арктическую ночь в течение шести месяцев удавалось поддерживать приемлемую температуру тела. Исследователи не исключает возможности зимовки анкилозавров, обитавших в высоких широтах^[212][213].

Об интеллекте анкилозавров можно судить по структуре их мозговой коробки

Некоторые виды анкилозавров (например Bissektipelta) обладали достаточно хорошим обонянием, которое, вероятно, помогало им искать пищу, сородичей противоположного пола и вовремя чувствовать приближение хищников. Нюх анкилозавров даже можно сравнить с нюхом известного хищника тираннозавра рекса — его обонятельные луковицы были всё же больше на 15 %, около 65-70 % от размеров больших полушарий. Также звуковой диапазон ранних анкилозавров составляет примерно от 300 до 3000 герц, — в таком же диапазоне слышат современные крокодилы. Это достаточно низкие частоты, которые соответствуют сравнительно крупным размерам анкилозавров. Чем крупнее современные животные, тем более низкочастотные звуки они издают и слышат. Палеонтологи предполагают, что в процессе эволюции анкилозавры увеличивались в размерах, поэтому более поздние формы воспринимали звуки ещё более низких частот^[217]. Исследования также показали, что нодозавриды и анкилозавриды обладали разным слухом^[214].

Почти все сохранившиеся до нашего времени ископаемые остатки анкилозавров не содержат кожных покровов, окаменелые оттиски эпидермиса мягких тканей встречаются редко. Тем не менее, хорошо сохранившиеся покровы существуют на нескольких окаменелостях анкилозавров, которые показывают, что остеодермы были покрыты эпидермальной чешуёй. Относительно многочисленные остеодермы также предоставляют очень важную информацию о структуре кожных покровов анкилозавров^[218]. Предполагается, что при жизни эти костные структуры анкилозавров не подвергались воздействию внешней среды, так как несли на себе ороговевшие эпидермальные чешуйки^[37][219]. В этом плане открытие вида Borealopelta markmitchelli, несущего почти полный набор передних остеодерм и связанных с ними ороговевших чешуек и оболочек, дало уникальную возможность задокументировать, как костные части остеодерм, так и уникальные эпидермальные чешуйки, покрывающих остеодермы. Исключительная сохранность эпидермальных структур значительно расширила данные об эпидермисе анкилозавров. Во-первых, этот образец даёт доказательства наличия утолщённых, ороговевших покровов почти на всех остеодермах, не оставляя никаких вопросов относительно повсеместного наличия этой ткани. В сочетании с другими проявлениями более изолированных сохранившихся ороговевших остеодермальных покровов у анкилозаврид, это даёт широкую поддержку мнению, что все остеодермы анкилозавров не были ни голыми, ни покрытыми тонкой тканью, а были покрыты утолщённым кератиновым слоем. Соотнося ископаемый материал рода Borealopelta с предыдущими находками, можно сделать вывод — это первое появление ороговевшего эпидермиса у анкилозавров^[37].

На основе всё того же рода Borealopelta исследователи смогли идентифицировать

Анкилозавры, как и большинство динозавров[221], вероятно, откладывали яйца, но в настоящее время нет ни одной находки яиц, которые можно было бы с точностью отнести к данной группе. Выдвигаются предположения, что ископаемые яйца Cairanoolithus, найденные в Европе, могут принадлежать нодозавриду рода Struthiosaurus. Несмотря на то, что представители данного рода были относительно небольшого размера, необычная форма их седалищной кости вполне позволяла им легко откладывать яйца большого размера (размер Cairanoolithus составляет 19 см). Однако данная интерпретация ископаемого яйца, как возможно принадлежащего нодозавридам, поднимает вопрос, почему подобные яйца не обнаружены в тех регионах, где нодозавриды были более многочисленны, таких как Северная Америка. Отсутствие такой записи может быть связано с тафономическими факторами, это может отражаться в преобладание у нодозаврид яиц с мягкой скорлупой или особом репродуктивном поведении у нодозаврид, как предполагается для большинства птицетазовых динозавров^[222].

Также по сравнению с другими группами динозавров, известно очень мало окаменелостей молодых особей

Об образе жизни анкилозавров существует несколько точек зрения. С одной стороны, их рассматривают как животных сугубо наземных, связанных с водоёмами лишь потребностью в питье и сборе пищи в прибрежных заводях. С другой стороны, некоторые черты их строения, в первую очередь неуклюжесть, неповоротливость, свидетельствуют о более тесной связи их с водой. Большинство находок анкилозавров указывают на то, что эти животные предпочитали влажные среды обитания с богатой растительностью, такие как районы рек и озёр, прибрежные равнины^[5][174]. В строении анкилозавров проявляются морфологические признаки, которые в комплексе могут указывать на их полуводный образ жизни. Это бочонковидная или сильно уплощённая форма туловища, мелкие зубы, способные измельчать только мягкую водную растительность; широкие плоские копытообразные широко расставленные концевые фаланги пальцев для передвижения по мягкому грунту. Систематичность находок массовых скоплений анкилозавров Азии в местах, представлявших собой обезвоживающуюся часть берега может быть объяснена, скорее всего, тесной связью жизни животных с водой. Подобная концентрация особей в одном местонахождении даёт основательный повод полагать, что анкилозавры вели полуводный образ жизни^[5]. Эти предположения ещё сильнее подкрепились находкой вида Liaoningosaurus paradoxus. Наличие остатков рыбы в желудке, длинных конечностей и острых когтей предполагают вероятную адаптацию к полуводному образу жизни^[26].

Многие находки нодозаврид в Северной Америке часто относятся к прибрежным морским отложениям, иногда окаменелости залегают в породах представлявших в древности открытую морскую среду, например

Хотя анкилозавры, несомненно, часто защищали себя таким образом, есть основания сомневаться в том, что они всегда были пассивными. Хвост нодозаврид был достаточно подвижным, покрытый остеодермальными шипами, и также мог служить эффективным оружием защиты[44]. У некоторых видов анкилозаврид хвостовой конец превратился в тяжёлую костную «булаву»^[46], удар которой был достаточно мощным, чтобы сломать кости небольшому атакующему тероподу^[42][234], или опрокинуть его на землю^[235]. И хотя у анкилозаврид уже имеется пассивная защита в виде панциря, трудно пока найти другое назначение столь своеобразной конструкции на хвосте^[27][145]. Более крупные нодозавриды должно быть могли таранить нападающих хищников. Большие тероподы могли запросто быть опрокинуты из-за своего двуногого способа передвижения, если динозавр весом в несколько тонн ударит по их конечностям^[236]. Эффект от этого мог быть усилен наличием на плечах анкилозавров очень острых шипов^[57].

При изучении возможностей защиты анкилозавров, часто пытались обнаружить их слабые места. Одна из гипотез недостатка защиты была основана на неуклюжести анкилозавров. Эту гипотезу впервые предложил Франц Нопча в 1928 году после изучения перевёрнутого образца сколозавра. Он предположил, что частое появление скелетов анкилозавров, лежащих на спине, возможно было вызвано смертью животных в результате случайного переворачивания при падения с холма, где они лежали не имея возможности встать^[199]. Известно, что современных черепах иногда постигает та же участь^[237]. Кеннет Карпентер отметил, что модель неуклюжести достаточно слаба, указывая на то, что прибрежные равнины Северной Америки, где перевёрнутые анкилозавры встречаются чаще всего, были относительно плоскими^[207]. Другая гипотеза — вероятность опрокидывания анкилозавров хищниками. Эта модель также предложена Нопчей^[199], и утверждает, что анкилозавры могли быть перевёрнуты большими плотоядными тероподами, чтобы подвергнуть атаке незащищённую брюшную полость^[232]. У крупных теропод каждая задняя конечность имела силу в несколько тонн, способная легко перевернуть на спину небольшого анкилозавра. Согласно этой модели, на перевёрнутых скелетах предпочтительно должны быть следы зубов крупных теропод, таких как тираннозавриды, которые легко идентифицировать на ископаемых костях^[238]. Анализ костей показал только один экземпляр с признаками хищничества и отсутствие связи между ориентацией туши и активностью плотоядных животных. Кроме того, более мелким тероподам, вероятно, было бы трудно перекатывать большого анкилозавра на спину^[232]. Известно несколько случаев наличия защиты брюшной области у анкилозавров. У рода сайхания были обнаружены остеодермы на нижней части грудной клетки^[23], также у молодых особей Liaoningosaurus были обнаружены пластины, покрывающие всю брюшную полость^[198].

Анкилозавры на протяжении всего периода своего существования демонстрируют разностороннюю эволюцию защитных черт. Одна из основных и наиболее старых гипотез, которая подтверждается

Остеодермальный панцирь анкилозавров, возникнув как защитное образование от хищников, возможно, расширил свои функции. Так, например, хотя кость и не является наилучшим проводником теплоты, панцирь вторично мог бы служить животному своего рода аппаратом для регулирования перенагревания и переохлаждения тела[19]^[40]. Считается, что большие анкилозавры испытывали трудности со сбросом потенциально избыточного тепла из-за их коренастого тела, и что остеодермы помогали им увеличить площадь поверхности тела для этой цели, а губчатые кости содержали каналы вен. У поздних анкилозаврид стенки шипов тонкие, более пористые, с большим количеством отверстий для кровеносных сосудов. Количество отверстий, пронизывающих их стенки, явно превышает необходимое для теплоснабжения рогового чехла. Обилие их, возможно, объяснялось усиленным кровоснабжением кожи над остеодермами^[19]. Учитывая тот факт, что и шипы стегозавров, и шипы анкилозавров увеличивали поверхность туловища, ряд исследователей интерпретировали наличие шипов стегозавров как часть механизма отдачи или поглощения тепла^[242]. Однако это также оспаривается некоторыми исследователями: у близкородственных стегозавров остеодермы явно покрыты рогом, а не толстой кожной тканью, и структура кости не кажется подходящей для быстрого кровообращения. Кроме того, панцирь вполне мог являться полезным щитом от неблагоприятно влияющих на организм изменений окружающей среды, таких, к примеру, как вредное воздействие радиации^[243].

Размышления о социальном поведении анкилозавров, как и всех животных известных по ископаемым находкам, затруднительны^[244]. Традиционно анкилозавров рассматривали как одиночные животные^[227], основываясь на применении «модели современной черепахи». В качестве этой гипотезы высказывались несколько основных тезисов. Большая группа животных быстро поедают источник корма окружающей среды и вынуждены идти дальше в поисках новых мест пропитания. Анкилозаврам, будучи медленно движущимися формами, было бы затруднительно это делать^[245] и время на удовлетворение потребностей в пище занимал бы значительную часть^[20]. Кроме того, их низкий интеллект не способствовал сложному социальному поведению. Таким образом предполагалось, что у каждой отдельной особи анкилозавров была своя территория, которая также должна была быть довольно большой из-за низкой питательной ценности типичной для их мест обитания пищи. Молодняк не получая «родительского ухода» во время роста вынужден был рассыпаться по местности в поисках собственных мест обитания^[244].

Однако реальные находки не согласуются с этой моделью. Некоторые места захоронений анкилозавров (

Крупнейшие экземпляры анкилозаврид Северной Америки из кампана имеют более мелкие верхние заглазничные шипы и аморфные шейные остеодермы. Половой диморфизм возможно частично объясняют некоторые наблюдаемые различия. Однако маловероятно, чтобы формы большинства остеодерм индивидуума были сексуально диморфными^[253].

Наличие хвостовой «булавы» в качестве отличительных особенностей самцов были отвергнуты Уолтером Кумбсом^[42]. Однако исследование вида Tianzhenosaurus youngi в 2020 году, в том числе и хвостовой «булавы», внесло существенный вклад в изучение полового диморфизма у анкилозавров. Изучение 4 скелетов данного вида дало возможность предполагать, что характерные особенности черепов и «булавы» на хвосте являются признаками полового диморфизма. У самцов выявлены большие и крепкие верхние заглазничные шипы, которые выступают вверх, а также большая и плоская хвостовая «булава» круглой формы. У самок более тонкие, меньшего размера верхние заглазничные шипы, которые выступают назад, а также небольшая и плоская хвостовая «булава» круглой формы с орнаментом напоминающим скорлупу грецкого ореха на её поверхности. Это исследование является первым полноценным изучением полового диморфизма у анкилозавров^[254].

Специалист по анкилозаврам Виктория Меган Арбор в своей публикации отметила несколько геологических формаций, содержащих большое видовое разнообразие панцирных динозавров. В качестве примера она приводит рода

Летопись окаменелостей мелового периода показывает большое видовое разнообразие фаун полярных динозавров. Ископаемые остатки анкилозавров также известны из нескольких полярных местонахождений как в северном, так и южном полушариях[169]^[213]. Современные данные убедительно свидетельствуют о том, что многие полярные динозавры (включая и анкилозавров Новой Зеландии) зимовали, а не мигрировали. Считается, что анкилозавры были больше предрасположенные к перезимовке на основе их физической неспособности мигрировать (биомеханика и размеры). Низкое содержание питательных веществ в пище также предполагают более вероятную перезимовку, нежели энергозатратную миграцию^[213]. Неуклюжая походка анкилозавров упоминается как основной и явный фактор, исключающий миграцию^[256]. Данная модель даёт возможность палеонтологам предполагать, что анкилозавры, несмотря на их относительно большие размеры, должны были зимовать также в Австралии, Антарктиде и на Аляске, как они это делали в Новой Зеландии во времена кампана. Полярная фауна новозеландского микроконтинента конца мелового периода стоит особняком среди остальных полярных находок^[213]. Фауна Маунгатанивхи (англ. Maungataniwha) представляет собой изолированную и уникальную фауну, основанную на больших размерах некоторых видов и сосуществование анкилозавров с зауроподами. Новая Зеландия во время кампана лежала в пределах антарктического круга, а движение морского дна 85 млн лет назад начало выталкивать её от антарктического материка^[257]. Несмотря на большую широту, влияние относительно тёплых морских течений (средняя годовая температура примерно 14˚С) значительно согревали климат^[213]. Молнар и Уиффен предполагают прохладный, влажный климат с относительными зимними холодами и снегом^[148]. Палеогеографические реконструкции определяют Новую Зеландию как островную территорию во времена кампана. Если эта интерпретация верна, динозавры данной территории определённо зимовали, исключая возможность их миграции. Это показывает, что по крайней мере некоторые виды анкилозавров были способны зимовать в течение долгой австралийской зимы (примерно 3 месяца), а также могли выживать на низкокалорийном корме. Хотя условия на полюсах в меловом периоде были гораздо более стабильными, чем сегодня, долгая полярная ночь сыграла значительную роль в приспособляемости анкилозавров. Из всего этого следует, что анкилозавры высоких широт были холодоустойчивы^[213].

В северном полушарии в конце мелового периода (68—65 миллионов лет назад) местонахождения анкилозавров, обнаруженные в Каканауте на северо-востоке России^[188], а также на Аляске^[169] показывают, что динозавры всё ещё были сильно разнообразны в арктических регионах незадолго до мел-палеогенового вымирания. Фрагменты анкилозавров, а также других видов динозавров мелового периода указывают на то, что они могли воспроизводиться в полярных регионах и, вероятно, жили в высоких широтах круглый год. Палеоботанические данные предполагают, что полярные анкилозавры Каканаута жили в умеренном климате, средняя годовая температура была около 10˚С^[188]. На Аляске исследования указывают о колебания средних годовых температур в меловом периоде в пределах 3˚С—13˚С^[104].

Гистология костей рода Antarctopelta указывает на то, что, как и в случае с другими полярными динозаврами Южного полушария, нет явных различий в степени роста по сравнению с его низкоширотными родственниками. Никакие очевидные физиологические изменения не связаны с распространением анкилозавров и других динозавров в высоких широтах (более 60˚ южной широты)^[258].

Ранние исследования североамериканских анкилозавров выявили многочисленные экземпляры, сохранившиеся в перевёрнутом виде^[199][259]. После многолетнего коллекционирования динозавров в западной Канаде и США, Чарльз М. Штернберг отметил, что почти все собранные им образцы анкилозавров сохранились в перевёрнутом виде^[260]. Наблюдения о частоте перевёрнутых анкилозавров получили широкое обсуждение. Согласно основной гипотезе, после смыва рекой или обрушения береговой части, туши анкилозавров оказываясь в воде, переворачивались вверх ногами, при этом тело держалось в таком положении из-за тяжёлых остеодерм. Вздутие туши из-за скопления газов в результате разложения также способствовали удержанию её в таком положении. Затем трупы либо опускались на дно, после дегазации, либо были отложены на берегу^[232]. Кеннет Карпентер предположил, что броненосцы могут служить полезной аналогией для понимания того, почему анкилозавры почти всегда встречаются в перевёрнутом виде. Он утверждал, что после смети броненосцы раздуваются, и этого вздутия достаточно, чтобы тяжёлый панцирь перевернул животное на спину. Он предполагал, что аналогичный процесс происходил и у анкилозавров, у которых с броненосцами общее округлое тело и покрытая костным панцирем спина^[207]. Исследование 2018 года показало, что 70 % скелетов анкилозавров из провинции Альберта были обнаружены в перевёрнутом виде. Компьютерное моделирование показало, что набухшие в воде туши имеют тенденцию переворачиваться быстрее всего у нодозаврид^[232].

При изучении черепного материала анкилозавров было обнаружено, что у некоторых видов анкилозаврид имеются необычные, достаточно сложные дыхательные пути

Тазовые и хвостовые элементы анкилозавров были исследованы на предмет признаков заживления ран, которые могли бы указывать на травмы при использовании хвостовой «булавы» в качестве оружия. Патологий позвонков задней части хвоста в местах окостеневших сухожилий не было обнаружено. Если хвостовые «булавы» анкилозаврид и использовались в качестве оружия, то они либо были хорошо приспособлены для сопротивления переломам, либо типичные травмы были слишком критичны и вряд ли зажили. Помимо этого несколько центральных хвостовых позвонков показывают признаки инфекции в нервных корешках и поперечных отростках. Часть окостеневших сухожилий хвоста имеет поражение, которое может представлять инфекцию, а ряд других имеют необычную бороздчатую текстуру указывающую на патологию, но её этиология неизвестна. Также обнаружены большие поражения тазовых костей у двух скелетов на стыке четвёртого спинно-крестцового поперечного отростка и подвздошной кости, их этиология также неизвестна^[266].

Ископаемые следы анкилозавров распространены достаточно широко, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку^[66][174], Австралию^[267]. Большинство следов сконцентрированы в прибрежных и пойменных отложениях, представлявших во времена динозавров влажные, c обильной растительностью среды обитания^[174]. Несмотря на некоторый материал, собранный из засушливых (эоловых) отложений Азии, понятие анкилозавры, как обитателей влажных сред, поддерживается одновременным присутствием многочисленных водных видов позвоночных в местах находок ископаемых^[66].

Анкилозаврам были приписаны несколько отдельных

В 2021 году Дэвид Б. Норман предложили пересмотреть определение анкилозавров, ограничив его двумя семействами — нодозавриды и анкилозавриды, и определив кладу Ankylosauromorpha, предложенную Кеннет Карпентер в далёком 2001 году, для всех таксонов, более близких к анкилозавру, чем к стегозавру[277]. В том же году Даниэль Мадзия с коллегами сочли пересмотр определения анкилозавров нежелательным, предпочтя отказаться от Ankylosauromorpha как младшего синонима Ankylosauria с тем же определением. Неофициальная клада Euankylosauria, предложенная Норманом в качестве альтернативы переопределению Ankylosauria, содержащая семейства нодозаврид и анкилозаврид, обсуждалась ими как потенциально полезная в будущем^[278], и была определена другой группой учёных под руководством Серхио Сото-Акунья как таковая в результате их новых филогенетических результатов, которые сгруппировали таксоны Antarctopelta, Kunbarrasaurus (Minmi sp. из более ранних анализов) и Stegouros, как уникальную группу анкилозавров, не относящихся к кладе Euankylosauria, и определили их в новую кладу Parankylosauria^[146].

В XXI веке ранжированная классификация в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров. Вместо привычных отрядов и подотрядов всё чаще стал использоваться термин

:

Тиреофоры	Scutellosaurus       Emausaurus    Thyreophoroidea    Scelidosaurus     Eurypoda     Stegosauria    Ankylosauria    Ankylosauridae     Nodosauridae

Внутренняя систематика

Внутренняя систематика анкилозавров противоречива. Традиционно анкилозавры включают в себя два семейства: нодозавриды и анкилозавриды[13]^[106], но также предложено и третье семейство — Polacanthidae^[272][35].

Нодозавриды имеют более узкий и вытянутый череп, длина которого значительно превышает ширину; крупные шипы в плечевой области; верх черепа покрыт немногочисленными крупными остеодермальными щитками; отсутствуют роговые образования за орбитами и костный нарост на конце хвоста^[279]. Обладали достаточно массивным плечевым поясом. Клювы были более узкие, чем у анкилозаврид — различия, связанные с их избирательностью в отношении растительного корма^[70]. Большинство находок нодозаврид происходит из Северной Америки. Среди представителей семейства Уолтер Кумбс наметил несколько ветвей: одна из них была представлена примитивными рода — Hylaeosaurus и Struthiosaurus, характеризующихся небольшими размерами, другая ветвь представлена североамериканскими нодозавридами^[13], их ранние представители — Mymoorapelta и Gargoyleosaurus.

Семейство Polacanthidae было введено американским палеонтологом Джорджем Ребером Виландом в 1911 году для обозначения группы анкилозавров, которые казались ему промежуточными между анкилозавридами и нодозавридами

Кладограмма на основе исследований Серхио Сото-Акунья с соавторами, 2021 год[146].

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2020 года в инфраотряд включают следующие таксоны^[281]:

• Семейство
  Ankylosauridae Brown, 1908 — Анкилозавриды
  • Подсемейство Ankylosaurinae Nopcsa, 1918
• Семейство
  Nodosauridae Marsh, 1890 — Нодозавриды
  • Подсемейство Struthiosaurinae Nopcsa, 1923
• Семейство Polacanthidae Wieland, 1911
  • Род
    Gastonia
    Kirkland, 1998
• Роды incertae sedis

Ещё больше десятка родов включают в инфраотряд в статусе