Аспергилл

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Аспергилл
Конидий
у Aspergillus niger
Научная классификация
Домен:
Эуроциевые
Семейство:
Международное научное название
Aspergillus
Haller
, 1768

Асперги́лл, также асперги́ллюс (

аскомицетов. Включает несколько сотен видов, распространённых по всему миру в различных климатических условиях. Аспергиллы хорошо растут на различных субстратах, образуя плоские пушистые колонии, вначале белые, а затем, в зависимости от вида, разной окраски, связанной с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный[прояснить
], с характерными для высших грибов перегородками.

Аспергиллы распространяются

Aspergillus fumigatus может[1] размножаться половым путём
. Аспергилл впервые был каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом
Пьером Антонио Микели. Вид гриба под микроскопом напомнил Микели форму кропила для святой воды (Aspergillum, от лат. spargere — «разбрызгивать»), и он дал роду соответствующее название[2]. Сегодня название «аспергилл» также применяют к бесполым спороформирующим структурам, схожим со всеми аспергиллами. Уже известно, что около одной трети всех видов имеют и половую фазу развития[3]
.

Виды

Род включает несколько сотен видов, в том числе:

Рост и распространение

Аспергиллы относят к дейтеромицетам — сборной группе грибов, не имеющих половой стадии развития. С появлением анализа ДНК выяснилось, что аспергиллы являются аскомицетами. Представители рода обладают способностью расти везде, где присутствует высокая осмотическая концентрация (крепкие растворы сахара, соли и т. д.), и очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Аспергиллы — высокоаэробные виды, и их можно обнаружить почти во всех богатых кислородом средах, где они обычно растут как плесень на поверхности субстрата, как следствие высокого обогащения кислородом. Как правило, грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (к примеру, глюкоза) и полисахариды (например, амилоза). Виды аспергилл являются распространённым заражающим фактором крахмалистых продуктов (таких, как хлеб и картофель) и растут внутри либо на поверхности многих растений и деревьев.

СЗМ-скан спор аспергилла, выращенного на чайной культуре на стеклянной подложке

Помимо роста на источниках углерода, многие виды рода аспергилл демонстрируют олиготрофность, то есть способность к росту в обеднённых питательными веществами средах, либо в условиях совершенного отсутствия ключевых питательных веществ. Главным примером этого является

мильдью
.

Значение для человека

Историческая модель Aspergillus, Ботанический музей Грайфсвальд[англ.]

Виды аспергилл важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Отдельные виды могут инфицировать человека и других животных. Некоторые инфекции, найденные на животных, изучались годами; в то время как другие виды, найденные на животных, описывались как новые и специфические для исследуемого заболевания. Иные были известны как уже использующиеся названия для организмов, таких как

сапрофиты
. Более 60 видов аспергилл являются существенными медицинскими патогенами[4]. Существует целый ряд заболеваний человека, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и изъязвления, классифицируемые как мицетомы.

Другие виды важны в промышленности при изготовлении ферментативных препаратов. К примеру, спиртные напитки, такие как японская

маниока), вместо винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, использующиеся для производства спирта, такие как дрожжевые грибки рода сахаромицеты, не могут ферментировать крахмал. Поэтому для расщепления крахмала на более простые сахара используется плесень кодзи (например, Aspergillus oryzae). Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae, Aspergillus tamari используются для приготовления соевого соуса, а также различных видов соевой пасты — мисо, твенджана
и других.

В Китае аспергиллы (Aspergillus acidus) используются при ферментации чая

тунца
.

Грибы Aspergillus находят широкое применение для определения содержания неорганических катионов и анионов. Представители рода Аспергиллы также являются источниками натуральных веществ, которые могут быть использованы в производстве медикаментов для лечения различных заболеваний человека[5]. Возможно, самое обширное применение имеет

ферментов, включая глюкозооксидазу и лизоцим белка куриных яиц. Культуру редко выращивают на твёрдом субстрате (хотя в Японии эта практика ещё распространена), чаще её выращивают как глубинную культуру в биореакторе
. При таком способе можно жёстко контролировать важные параметры и достичь максимальной продуктивности. Этот процесс также сильно облегчает отделение целевого химиката или фермента от питательной среды и, следовательно, намного более рентабелен.

Исследования

A. nidulans; аналогичный штамм с мутацией в сигнальном гене yA, отвечающем за зелёную пигментацию; штамм A. oryzae
, использующийся при ферментации сои; A. oryzae RIB40
Микрофотография Аспергилла, сделанная РЭМ при увеличении в 235 раз.

A. nidulans долгие годы использовался в качестве подопытного организма. Итальянский генетик и микробиолог Гвидо Понтекорво использовал гриб для демонстрации парасексуального процесса
у грибов. A. nidulans стал в недавнем времени одним из первых организмов, чей геном был секвенирован исследователями Института Илай и Эдиты Л. Брэд[англ.]. Начиная с 2008 года, был секвенирован геном ещё семи представителей рода аспергилл: использующиеся в промышленности
A. fumigatus (два штамма)[8]. A. fischerianus почти никогда не бывает патогенным, однако имеет близкое родство с часто встречающимся патогеном A. fumigatus; он был частично секвенирован с целью лучшего понимания механизмов патогенности A. fumigatus[9]
.

Половая репродукция

Из 250 видов аспергилл около 64 % не имеют известной половой стадии[10]. Тем не менее, становится всё более ясно, что многие из этих видов, вероятно, имеют пока что неидентифицированную половую стадию[10]. Половое размножение у грибков происходит двумя фундаментально различающимися способами. Это ауткроссинг (перекрёстное скрещивание) у гетероталломных[англ.] грибков, в процессе которого две разные особи обмениваются ядрами, и самооплодотворение у гомоталломных[англ.] грибков, где оба ядра происходят от одной и той же особи. В последние годы половые циклы были обнаружены у большого числа видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают сосредоточенность современных эмпирических исследований на видах, имеющих конкретное отношение к человеку. Некоторые виды, для которых недавно подтверждено половое размножение, описаны ниже.

  • A. fumigatus — вид аспергилл, наиболее часто поражающий людей в иммунодефицитных состояниях. В 2009 году было выявлено, что A. fumigatus имеет полнофункциональный гетероталломный половой цикл[11]. Для начала процесса размножения требуются изоляты штаммов с комплементарными типами спаривания
    .
  • оппортунистический человеческий и животный патоген, вызывающий аспергиллёз у особей с ослабленным иммунитетом. В 2009 году у этого гетероталломного грибка была обнаружена половая стадия, возникающая при совместном развитии штаммов с противоположными половыми типами в подходящих условиях[12]
    .
  • A. lentulus — оппортунистический патоген человека, который вызывает инвазивный аспергиллёз с высоким уровнем смертности. Гетероталломная функциональная система размножения у A. lentulus была обнаружена в 2013 году[13].
  • A. terreus широко используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов, а также ранее служил основным источником для производства понижающего уровень холестерина препарата Ловастатин. В 2013 году было обнаружено, что A. terreus способен к половому воспроизведению, когда штаммы с противоположными половыми типами скрещивались в подходящих для культуры условиях[14]
    .

Эти результаты исследований видов аспергилл согласуются с данными, накопленными при изучении других видов эукариот, и свидетельствуют о вероятном наличии полового поведения у общего предка всех эукариот[15][16][17].

A. nidulans
 — гомоталломный грибок, способный к самооплодотворению. Самооплодотворение затрагивает активацию тех же путей полового размножения, что и у видов, скрещивающихся ауткроссингом. Имеется в виду не то, что самооплодотворение проходит необходимые стадии, характерные для ауткроссинга, а то, что вместо этого требуется активация этих механизмов в пределах единственного представителя вида.[18] Подавляющее большинство видов аспергилл, демонстрирующих половые циклы, по природе гомоталломно (самооплодотворяющиеся)[19]. Такое наблюдение предполагает, что в целом виды аспергилл могут поддерживать половое размножение, даже несмотря на низкий уровень генетического разнообразия потомства как следствие гомоталломного самооплодотворения.
A. fumigatus — гомоталломный (размножающийся ауткроссингом) грибок, который встречается в зонах, значительно различающихся климатом и условиями среды. Этот вид также демонстрирует низкую степень изменчивости и в пределах географических регионов, и в масштабах планеты[20]
, вновь наводя на мысль, что половое размножение — в данном случае размножение ауткроссингом — может сохраняться даже при низкой степени генетической изменчивости.

Геномика

Одновременная публикация трёх рукописей на тему генома аспергилл в журнале «Nature» в декабре 2005 года сделала этот род ведущим объектом для исследований по сравнительной геномике среди мицеллярных (нитевидных) грибков. Как и большинство геномных проектов, эти усилия предпринимались крупными центрами по секвенированию совместно с соответствующими научными сообществами. К примеру, Институт изучения генома (TIGR)[англ.] работал с сообществом по изучению A. fumigatus. A. nidulans был секвенирован в Институте Илай и Эдиты Л. Брэд[англ.] A. oryzae был секвенирован в Японии в Национальном институте передовой промышленности и технологий. Объединённый институт генома[англ.] Министерства Энергетики опубликовал секвенированные данные по геному штамма A. niger, использующегося для производства лимонной кислоты. TIGR, теперь переименованный в Институт Вентера[англ.], в настоящее время возглавляет проект генома вида A. flavus[21]. Размеры секвенированных геномов разных видов аспергилл колеблются в пределах 29,3 Мб у A. fumigatus и 37,1 Мб у A. oryzae, в то время как количество предсказанных генов варьируется от ~9926 у A. fumigatus до ~12,071 у A. oryzae. Размер генома у ферменто-продуцирующего штамма A. niger среднего размера и составляет 33,9 Мб[3].

Патогены

Некоторые виды аспергилл вызывают серьёзные заболевания у людей и животных. Наиболее часто патогенность проявляют виды A. fumigatus и A. flavus, производящие

кукурузы; некоторые синтезируют микотоксины
, включая афлатоксин.

Аспергиллёз

Аспергиллёз лёгких

Аспергиллёз — группа заболеваний, вызываемых грибами рода аспергилл. Наиболее распространённый подтип инфекций придаточных пазух носа, ассоциируемый с аспергиллёзом, вызывается видом A. fumigatus[22]. Симптомы включают жар, кашель, боль в груди или диспноэ (одышку), что также проявляется и в случае многих других заболеваний и поэтому может усложнить диагностику. Обычно восприимчивы только пациенты с уже ослабленной иммунной системой или страдающие от других болезненных лёгочных состояний. Главными формами заболевания у человека являются[23][24]:

Чаще всего грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать как

почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией. Аспергиллёз дыхательных путей часто диагностируют у птиц, и известны определённые виды аспергилл, заражающие насекомых[4]
.

См. также

Примечания

  1. lenta.ru — Плесневые грибы оказались способны к сексу Архивная копия от 11 декабря 2008 на Wayback Machine(англ.)www.nature.com — оригинальная статья Архивная копия от 21 декабря 2008 на Wayback Machine
  2. Bennett J. W. An Overview of the Genus Aspergillus // Aspergillus: Molecular Biology and Genomics (англ.). — Caister Academic Press[англ.], 2010. — ISBN 978-1-904455-53-0. Архивировано 17 июня 2016 года.
  3. ]
  4. 1 2 Thom C, Church M. The Aspergilli. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1926.
  5. Bibliographic data: US6069146 (A) ― 2000-05-30. The EPO. — Патент на Halimide. Дата обращения: 27 июля 2014.
  6. Многоликая плесень («Наука и жизнь», 2009, № 10). Дата обращения: 23 октября 2009. Архивировано 6 ноября 2009 года.
  7. Культура Aspergillus niger — продуцент лимонной кислоты Архивировано 5 марта 2011 года.
  8. ]
  9. Descriptions - Aspergillus Comparative. Broad Institute. Дата обращения: 15 октября 2009. Архивировано 22 ноября 2009 года.
  10. ]
  11. ]
  12. 30 июня 2023 года.
  13. .
  14. .
  15. .
  16. Bernstein H. and Bernstein C. (2013). "Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis." In "Meiosis", Bernstein C. and Bernstein H. (editors). ISBN 978-953-511-197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis Архивная копия от 9 февраля 2014 на Wayback Machine
  17. 30 июня 2023 года.
  18. Paoletti M., Seymour F.A., Alcocer M.J., Kaur N., Calvo A.M., Archer D.B., Dyer P.S. Mating type and the genetic basis of self-fertility in the model fungus Aspergillus nidulans (англ.) // Curr. Biol. : journal. — 2007. — August (vol. 17, no. 16). — P. 1384—1389. — 19 апреля 2021 года.
  19. Dyer P.S., O'Gorman C.M. Sexual development and cryptic sexuality in fungi: insights from Aspergillus species (англ.) // FEMS Microbiol. Rev. : journal. — 2012. — January (vol. 36, no. 1). — P. 165—192. — .
  20. .
  21. Machida, M; Gomi, K (editors). Aspergillus: Molecular Biology and Genomics (англ.). — Caister Academic Press[англ.], 2010. — ISBN 978-1-904455-53-0.
  22. Bozkurt MK, Ozcelik T, Saydam L, Kutluay L. [A case of isolated aspergillosis of the maxillary sinus]. Kulak Burun Bogaz Ihtis Derg. 2008; 18(1): 53-5.
  23. Aspergillosis. Дата обращения: 24 июля 2014. Архивировано 23 февраля 2014 года.
  24. Wilson W. R. et al. Current Diagnosis & Treatment in Infectious Diseases 1st edition. — McGraw-Hill/Appleton & Lange, 2001.
  25. Михадарова С. А. Синдром Больных Зданий - что это? Центр гигиены и эпидемиологии в Республике Марий Эл (20 марта 2013). Дата обращения: 27 июля 2014. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.

Литература

Ссылки