Эволюция рыб

Эволю́ция рыб прослеживается по

Предками рыб, вероятно, были животные, схожие по строению с

Древнейшие точно идентифицированные остатки челюстноротых относятся к раннему силуру. Есть и ряд сомнительных находок ордовикского возраста. Древнейшая известная панцирная рыба (плакодерма) — Shimenolepis из раннего силура (около 435 млн лет назад)^[1][2]. Плакодермы были хорошо защищены и резко увеличились в размере в сравнении со своими предками. Так, дунклеостей, достигавший в длину до десяти метров, был самым крупным живым существом девонского периода.

В девоне челюстные рыбы получили широкое распространение. Этот период окрестили «эпохой рыб». После

Внешне конодонты напоминали бесчелюстных угрей. Они появились приблизительно 495 млн лет назад и вымерли 200 млн лет назад. Длина тела конодонтов составляла до 40 см.

Остракодермы получили своё название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй).

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м, а возможно, и до 2 м. Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего

Иногда рассматриваются как класс, но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга.

Первые челюстноротые появились в силурийском периоде. Это были плакодермы, большие хищные рыбы, защищённые костным панцирем. Предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных.

Плакодермы — первые челюстноротые существа.

При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам^[3].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (одна его лопасть больше другой)^[4].

Древнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плавании, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул.

Акантоды делятся на три отряда: климатиеобразные, ишнакантообразные и акантодообразные. Климатиеобразные имели много маленьких защитных костей на позвоночнике, у ишнакантообразных на челюсти имелись зубы, в то время как акантодообразные зубов не имели, но зато у них были длинные жаберные гребни.

К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты и химеры. Эволюционные линии хрящевых и костных рыб, судя по древнейшим находкам последних, должны были разделиться не позже 423 млн лет назад (поздний силур). Древнейшие (по состоянию на 2015 год) точно идентифицированные находки хрящевых рыб датируются ранним девоном (около 400 млн лет назад), а древнейшие подозреваемые — ранним силуром (около 443 млн лет назад)^[1].

У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим, чтобы не опуститься на дно, хрящевые рыбы должны постоянно находиться в движении. И у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет.

Костные рыбы делятся на

Лопастепёрые рыбы (в отличие от лучепёрых) перешли к обитанию во внутренних водоёмах. У них есть лёгкие, образовавшиеся как вырост пищевода; ведущий анализатор — обоняние, и по сравнению с другими рыбами изменяется головной мозг. Лопастепёрые рыбы делятся на кистепёрых и двоякодышащих.

Наиболее древняя возможная находка лучепёрых рыб имеет возраст около 425 млн лет (конец силурийского периода) — хищная рыба Andreolepis hedei^[англ.]. Остатки этого вида были найдены в России, Швеции и Эстонии^[6].

В

или её остатки.

Эволюция

Кембрий, ордовик и силур. Появление рыб

Кембрий	Начало кембрийского периода (541—485 млн лет назад), как и фанерозоя, отмечено «кембрийским взрывом», после которого резко увеличилось количество представителей животного царства.
		Пикайя	Пикайя, наряду с фильтратором и процеживала воду со взвешенными частицами через отверстия в глотке[9] .
		Haikouichthys	Haikouichthys — ещё одна переходная форма от беспозвоночных к позвоночным[10] . В отличие от пикайи имел глаза. По-видимому, хайкоуихтисы жили крупными стаями из нескольких сотен особей, что помогало им спасаться от хищников. Судя по небольшим размерам и своеобразной форме тела, плавали хайкоуихтисы плохо. В основном они держались у морского дна, где собирали мелкие частицы пищи. На некоторых хорошо сохранившихся окаменелостях хайкоуихтиса сохранились даже отпечатки внутренних органов и желез, вырабатывавших кожную слизь.
		Myllokunmingia	Myllokunmingia появилась 530 млн лет назад. Длина тела составляла около 28 см. Это одно из древнейших хордовых.
		Конодонты	угрей, отнесены к отдельному классу конодонтов (Conodonta). По одиннадцати известным полным окаменелым отпечаткам конодонтоносителей можно сделать вывод, что они по внешнему виду напоминали угрей. Их ротовой аппарат состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (например, Promissum, длина которого достигала 40 см)[11]. В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.
		Остракодермы	арандаспид такое отверстие было парным, но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу.
Ордовик	ракоскорпионы .
		Heterostraci	Heterostraci  — древний класс бесчелюстных, обитавший в морях. Появился в раннем ордовике, но не пережил девонское вымирание.
		Astraspis	Astraspis — древний род примитивных бесчелюстных. Но рыбы прогрессируют, у окаменелостей обнаружена боковая линия.
		Pteraspidomorphi	Pteraspidomorphi  — древний класс ранних бесчелюстных. Окаменелости доказывают наличие панциря на голове. Хвост напоминает хвост ланцетника, что увеличивало маневренность рыбы с её тяжелым костяным панцирем. Большинство жило в морях, но некоторые жили и в пресной воде.
		Телодонты	В отличие от других представителей позвоночных своего времени, телодонты не имели костного панциря. Существуют предположения, что именно они стали переходным звеном от бесчелюстных к челюстноротым. Они жили как в пресных водоемах, так и в морях, начиная с раннего ордовика и заканчивая поздним девоном.
	Ордовик закончился ордовико-силурийским вымиранием (450—440 млн лет назад). В итоге вымерло около 27 % всех семейств, 57 % всех родов и 60-70 % всех видов. Это было второе из пяти массовых вымираний в истории Земли.
Силур	Силурийский период (443—419 млн лет назад) — появление челюстноротых, акантод и плакодерм.
		Анаспиды	Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[12]. У разных видов форма тела отличалась мало. В длину они достигали 15 см (Lasanius, возможно, 20 см). Среди анаспид встречаются и животные (Jamoytius), достигавшие 25 см.
		Акантоды	силура (430 млн лет назад) до ранней перми (250 млн лет назад), главным образом в пресных водоёмах. Питание — предположительно, планктоном. Древнейшие из известных акантод были морскими животными, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: наличие челюстей и достаточно крепкого позвоночника, что помогало им в плаваньи, так как спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул .
		Плакодермы	Arthrodira , достигавший 10 метров в длину.
		Guiyu	Китая[13][14]. Длина от кончика головы до кончика хвоста составляла около 33 см[14]. Рыба объединяет в себе черты как лучепёрых, так и лопастепёрых рыб. Однако её отнесли ко второму классу .
	—	Andreolepis hedei[англ.]	Древний род Andreolepis включает самых ранних известных возможных лучепёрых рыб, включая Andreolepis hedei, который появился в позднем силуре, около 420 млн лет назад.[15][16]

Необходимо проверить качество перевода c неуказанного языка, исправить содержательные и стилистические ошибки. Вы можете помочь улучшить эту статью (см. также рекомендации по переводу). Оригинал не указан. Пожалуйста, укажите его. (4 марта 2018)

Девон. Эпоха рыб

Девон часто называют «эпохой рыб». Ранний девон – это период расцвета бесчелюстных, которые обитали на дне водоемов. Появление челюстей стало важным моментом в эволюции рыб – это позволило им исследовать новые места обитания и привело к появлению новых видов и форм жизни. К ним относятся челюстноротые и круглоротые виды рыб, которые в этот период заселяют практически все морские и пресноводные бассейны и достигают большого разнообразия. ^[17]

Помимо рыб, в девоне появляются первые

В конце периода происходит массовое вымирание животных, вызванное резким похолоданием^[18]. После вымирания исчезли все панцирные и почти все бесчелюстные рыбы.

Девонский период (419—359 млн лет назад): Появление четвероногих, произошедших от рыб. Рыбы доминируют как в пресных водах, так и в морях. Из-за этого девон часто называют «эпохой рыб».
Д e в o н	Ранний девон
			Psarolepis	Psarolepis — древний вымерший род костных рыб. Является общим предком кистепёрых и лучепёрых рыб. Жил в конце силура — начале девона. Ископаемые обнаружены в южном Китае в 1998 году.
			Holoptychius	Holoptychius — древний род костных рыб. Жил в девоне — начале карбона.
			Ptyctodontida	Ptyctodontida — древние плакодермы с тонким панцирем, схожие по строению и внешнему виду с химерой. Жили на протяжении всего девона.
			Petalichthyida	Petalichthyida — одни из самых распространенных рыб раннего девона. Были найдены по всему миру. Предположительно, охотились на мелкую рыбу из засады.
			Laccognathus	Laccognathus — род вымерших лопастепёрых рыб семейства Holoptychiidae. Были распространены в Европе и Северной Америке в девонском периоде (375 миллионов лет назад). Размеры тела достигали 2 метров. У рыб была большая плоская голова с мощным ртом и маленькими глазами. Предположительный образ жизни: придонные хищники, подстерегавшие жертву в засаде[19] .
	Средний девон
			Диптерусы	Диптерусы — вымерший род двоякодышащих рыб. Жили в среднем и позднем девонском периоде. Напоминали примитивных кистепёрых рыб. Длина тела 7—30 см. Тело веретенообразное, голова уплощённая. Тело было покрыто космоидной чешуёй, голова — сплошным роговым щитом. Зубные пластинки верхней и нижней челюсти птеригоидные (крыловидные) с веерообразно расходящимися 10—12 бугорчатыми гребнями. Хвостовой плавник гетероцеркный, спинных плавников 2, анальный — отдельно.
			Cladoselache	Cladoselache — род вымерших хрящевых рыб семейства кладоселяховых отряда кладоселяхообразных. Примитивные акулы, до 1,8 метра в длину, обитали в океанах Северной Америки. Имели глубоко раздвоенный хвост.
			Coccosteus	Coccosteus — вымерший род плакодерм. Больше всего ископаемых было найдено вблизи пресных водоемов, хотя, возможно, они могли плавать и в соленой воде.
		Bothriolepis canadensis	Bothriolepis	Bothriolepis  — один из самых распространенных плакодерм девона. Появился в начале среднего девона, но не пережил девонское вымирание.
			Pituriaspida	непарноноздрёвых[20][21]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica .
	Поздний девон
			Дунклеостей	хищниками своего времени. Ископаемые остатки обнаруживаются в Марокко, Бельгии, Польше и Северной Америке.
			Titanichthys	Titanichthys — род гигантских плакодерм, похожих на дунклеостея. Однако в отличие от него, Titanichthys питался мелкими рыбами.
			Materpiscis	панцирная рыба длиной около 25 см, ископаемые остатки которой возрастом 375 миллионов лет были обнаружены в формации Гоугоу (Западная Австралия ). Особенностью найденной окаменелости является наличие внутри рыбы развитого эмбриона и хорошо сохранившейся пуповины, что делает эту рыбу самым древним известным представителем живородящих и относит период появления процесса живорождения и копуляции на 200 миллионов лет ранее, чем считалось до этой находки.
			Rhizodontiformes	Rhizodontiformes — отряд древних костных рыб, живший 377—310 млн лет назад[уточнить]. Они достигали 7 метров в длину, что делало их самыми крупными пресноводными рыбами всех времен.

В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом^[22].

Происхождение земноводных
	Eusthenopteron	Eusthenopteron — вымерший род лопастепёрых рыб, сыгравших роль в становлении четвероногих. Ранее считалось, что эти рыбы выходили на берег, однако сейчас большинство палеонтологов сходится на том, что они обитали в пелагической зоне. В род входят несколько видов, существовавших в позднем девоне, около 385 млн лет назад.
	Gogonasus	Gogonasus ( коралловый риф для ловли добычи.
	Panderichthys	Обитал на мелководье. Мог высовывать на короткое время голову из воды[23].
	Тиктаалик	Тиктаалик (лат. Tiktaalik) — род ископаемых лопастепёрых рыб из позднего девона, имевших много общих черт с четвероногими. Обнаружен в отложениях позднего девона (около 380 млн лет назад) в Канаде. Тиктаалик является переходным звеном между рыбами и наземными позвоночными. В его строении сочетаются черты тех и других.
	Акантостега	Акантостега ( промежуточным звеном между лопастепёрыми рыбами и наземными животными. Одни из первых хордовых, развивших конечности. Акантостега достигала длины около 60 см. Конечности не имели запястий, что говорит о крайне низкой приспособленности к передвижению по суше, на каждой из них насчитывалось 8 пальцев. Строение скелета указывает на наличие внутренних жабр . Слабые конечности, которые не смогли бы выдержать вес животного, и короткие рёбра, на которые оно также не могло опираться, говорят о его преимущественно водном образе жизни.
	Ихтиостега	Ихтиосте́га ( Lepospondyli) — появились в каменноугольном периоде . У ихтиостег были ноги, но они, возможно, не использовались для ходьбы по суше. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками. По мнению некоторых учёных, ихтиостеги могут считаться переходными формами между кистепёрыми рыбами и наземными позвоночными.
	Pederpes	Pederpes — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету. Pederpes заполняет так называемый «провал Ромера» — промежуток примерно в 20 миллионов лет между поздним девоном (временем существования примитивных водных тетрапод вроде ихтиостеги и акантостеги ) и появлением настоящих четвероногих в раннем карбоне. Скелет Pederpes обнаружен в отложениях турнейского времени (около 354—344 млн лет назад) в Шотландии.

Карбон
		Стетакант	Одна из древнейших акул. Обитала в девонском и каменноугольном периоде, 370—345 млн лет назад, на территории Северной Америки, Европы и России . Из-за диковинной формы спинного плавника стетаканта в шутку называют «гладильная доска». Только самцы обладали причудливым спинным плавником, а у самок плавник был обычным, как у современных акул. Назначение этого странного спинного плавника как и коротких шипов на голове и передних плавниках неизвестно.
		Falcatus	Были хищниками. В длину достигали 25-30 сантиметров.[24]. У них были большие глаза. Хвостовой плавник был раздвоен. Основное отличительной особенностью являлся выступающий шип, растущий из спины. Такой шип был только у взрослых самцов. Его функция пока не известна.
		Orodus	Orodus — акула каменноугольного периода, которая прожила до ранней перми 303—295 млн лет назад. Достигали 2 метров в длину.
Пермь
		Акантоды	Древнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плаванье, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул. Акантоды делятся на три отряда: климатиеобразные, ишнакантообразные и акантодообразные. Климатиеобразные имели много маленьких защитных костей на позвоночнике, у ишнакантообразных на челюсти имелись зубы, в то время, как акантодообразные зубов не имели, но зато у них были длинные жаберные гребни.
	Пермский период закончился пермско-триассовым вымиранием. Является одной из крупнейших катастроф биосферы в истории Земли, привела к вымиранию 96 %[25] всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых[26], в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Ввиду утраты такого количества и разнообразия биологических видов восстановление биосферы заняло намного более длительный период времени по сравнению с другими катастрофами, приводящими к вымираниям[25]. Модели, по которым протекало вымирание, находятся в процессе обсуждения[27]. Различные научные школы предполагают от одного[28] до трёх[29] толчков вымирания.
Триас	Триас (252—201 млн лет назад): Фауне потребовалось достаточно много времени, чтобы оправиться после предыдущей катастрофы.
		Perleidus	Perleidus — лучепёрая рыба раннего триаса. Обитала в пресноводных водоемах. Была хищником. Обладала большой гибкостью и маневренностью[30].
		Pachycormiformes	Pachycormiformes — вымершая лучепёрая рыба из среднего триаса. Её отношения с другими представителями триасовой фауны неизвестны.
		Pholidophorus	Pholidophorus — древний вымерший род костных рыб. Предположительно охотился на мелких рыб и планктоноядных ракообразных[31].
	Триас закончился триасово-юрским вымиранием. Целый класс земноводных полностью исчезли. По меньшей мере половина известных сейчас видов, живших на Земле в то время, вымерли. Это событие освободило экологические ниши, позволив динозаврам доминировать начиная с юрского периода. Триасовое вымирание произошло менее чем за 10 000 лет и происходило непосредственно перед тем как Пангея начала распадаться на части. Статистический анализ потерь среди морской фауны в это время наводит на мысль, что уменьшение разнообразия было связано, скорее, со спадом в темпе видообразования, чем ростом вымирания.[33]
Юра	Юрский период (201—145 млн лет назад)
		Leedsichthys	Лидсихтис (лат. Leedsichthys) — род гигантских вымерших костных рыб юрского периода. Относится к семейству пахикормовых отряда пахикормообразных[34], включающему примитивных новопёрых рыб юрского и мелового периода. Описана на основании находок, сделанных в 1889 году вблизи Питерборо (Англия) собирателем окаменелостей Артуром Лидсом[35].
		Ichthyodectidae	Ихтиодектиды (лат. Ichthyodectidae) — семейство вымерших мезозойских костных рыб из отряда (или когорты) Ichthyodectiformes. Находятся в основании ствола костистых рыб, сближаются с костноязычными (араванообразными) либо с пахикормидами. Ранее считались родичами тарпонообразных. Крупные и очень крупные (до 6 метров длиной) преимущественно хищные рыбы. Тело веретенообразное, часто удлиненное, высокие спинной и анальный плавники сдвинуты к хвосту, грудные плавники длинные, брюшные также хорошо развиты. Хвостовой плавник равнолопастный, глубоко вырезанный, полулунный. Челюсти массивные, зубы у большинства крупные, клыкообразные. Рот косой, направлен вверх. Передние уроневралии расширены, перекрывают боковые поверхности предхвостовых позвонков. Часть дна носовой капсулы составляет необычной формы решетчато-небная кость. Чешуя крупная, ромбическая или округлая. Преимущественно морские рыбы, некоторые найдены в лагунных и даже пресноводных отложениях.
Мел	Меловой период (145-66 млн лет назад)
		Осетровые	Осетровые — довольно большие рыбы (белуга достигает в длину 4 м). Тело вытянутое в длину, почти вальковатое. В ископаемом состоянии осетровые рыбы известны с мелового периода (85,8—70,6 млн лет назад)[36]. В зоогеографическом отношении весьма интересны представители подсемейства лопатоносоподобных (Scaphirhynchinae), которые водятся с одной стороны в Средней Азии, с другой в Северной Америке, что заставляет видеть в современных видах этого рода остатки прежде широко распространённой фауны. Сохранились до наших дней.
		Enchodus	Enchodus — древняя костная рыба. Появилась в меловом периоде и дожила до эоцена.
		Xiphactinus	Ксифактин (лат. Xiphactinus audax) — гигантская костная рыба мелового периода. Принадлежит к вымершему мезозойскому отряду Ichthyodectiformes, близкому к основанию ствола костистых рыб. Вид Xiphactinus audax назван Джозефом Лейди в 1870 году на основании фрагмента шипа грудного плавника, обнаруженного в меловых отложениях Канзаса. Следует отметить, что зубы этой рыбы Лейди ранее описал (из мела Нью-Джерси) как зубы морских рептилий. В 1872 году Э. Д. Коуп на основании более полных остатков (включая череп) описал из меловых отложений Канзаса рыбу Portheus molossus. Позже оказалось, что это синоним ксифактина. Название «портеус» до сих пор используется в старой литературе.
		Ptychodus	Hybodontiformes. Жили в меловом периоде, особенно были распространены в верхнем мелу[37][38] .
	Меловой период закончился мел-палеогеновым вымиранием. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных.
Кайнозой	Кайнозой (65 млн лет назад — настоящее время)
		Amphistium	Amphistium — рыба, жившая около 50 млн лет назад в палеоцене. предположительно, является предком камбалообразных .
		Мегалодон	Мегалодон (греч. μέγας и греч. ὀδούς — «большой зуб») — вымерший вид акул, ископаемые остатки которого находят в отложениях от позднего олигоцена (примерно 28 миллионов лет назад) до плейстоцена (1,5 млн лет назад).

• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Dawkins R. . The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. — Boston: Houghton Mifflin Company, 2004. — 673 p. — ISBN 0-618-00583-8.
• The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / Ed. by D. Palmer. — London: Marshall Editions, 1999. — 312 p. — ISBN 1-84028-152-9.
• David Tyler. Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation (англ.) // Science Literature : журнал. — 2009. — P. 469—474. Архивировано 12 мая 2013 года.