Происхождение птиц
В другом языковом разделе есть более полная статья Origin of birds (англ.). |
Происхождение птиц — эволюционный процесс, в результате которого образовалась группа птиц (Aves). Согласно современным представлениям, птицы являются специализированными тероподовыми динозаврами из клады манирапторов, близкими к другим оперённым динозаврам, таким как дромеозавриды и троодонтиды. Традиционно самым древним из известных родов птиц считается археоптерикс (Archaeopteryx), живший в позднеюрскую эпоху.
Единичные авторы придерживаются альтернативной версии, согласно которой, древнейшей известной птицей или близкой к ним формой является протоавис из позднего триаса[1]. По этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп архозавров. Большинство специалистов считают протоависа химерой и не принимают во внимание[2][3].
Классические гипотезы
«С земли вверх» (ground up; cursorial)
Гипотезы из группы «с земли вверх» выводят птиц непосредственно из наземных животных и исторически связаны с динозавровой версией происхождения птиц. Эта версия первоначально была выдвинута
Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц[4][5][6]. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.
Современная
Tetanurae
Coelurosauria— Целурозавры
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Troodontidae) Aves— Птицы
Archaeopterygiformes- Pygostylia
Neornithes
Поскольку птицы оказались близкими родственниками двуногих наземных хищников, возник вопрос, как у таких животных возник полёт. Разные авторы выдвинули несколько гипотез, которые объединяют в группу «с земли вверх»[7][8]. Впервые такую идею высказал[9] Сэмюэль Уиллистон в 1879 году[10]. Остром в 1976 году предположил, что превращение передних конечностей в крылья было связано с их использованием для ловли насекомых. Эта гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался[8].
Вариант гипотезы «с земли вверх» — .
«С деревьев вниз» (arboreal; trees down)
Эту гипотезу предложил
- Гипотеза Уокера (архозавроморфная)
Алик Уокер в 1970-х годах обосновывал родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам[13]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.
До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылых оперённых животных (микрораптора и некоторых других мелких динозавров), предсказанных ещё Уильямом Бибом в 1915 году под именем «тетраптерикс» (Tetrapteryx)[14], группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман[15], исследовавший ноги птенцов горлиц и яканы, однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.
Некоторые авторы приходили к выводу о принадлежности к древним птицам скансориоптеригид. У Scansoriopteryx обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях, свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь, означает, что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры нарастили перья, позволившие им короткое время держаться в воздухе. Отнесение Scansoriopteryx к птицам вновь вызвало сомнения в происхождении птиц от динозавров[16]. Но дальнейшие исследования (например, Lefèvre et al., 2017) это мнение не подтвердили[17].
Другие гипотезы
После открытия протоависа Санкаром Чаттерджи (en:Sankar Chatterjee) в 1984 году появился ряд новых гипотез, ныне обычно не воспринимаемых всерьёз (источник оценки не указан):
- По мнению самого Чаттерджи, древнейшей птицей является протоавис, а не археоптерикс. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
- Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых, планирующий полёт самодостаточен и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной археоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что, в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз», он считает, что передние конечности при лазаньи играли вспомогательную роль и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазаньи в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых, лазанье по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
- Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae, годом ранее построенную Джи.
- Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению, приспособление передних конечностей к лазанью противоречит приспособлению к полёту.
- Гипотеза Лакасы-Руиса (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасой-Руисом в 1993 году, а затем доработана в 1996 году С. А. Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также онтогенез современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников махи передними конечностями облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование экранного эффекта, затем в транзитный полёт (cruising flight).
- Гипотеза .
Найденные ископаемые
Эволюционное происхождение перьев можно проследить, начиная с карнотавра, покрытого многочисленными бугорками[19], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у синозавроптерикса и дилуна, покрытых волокнистым пухом[19]. И, наконец, у каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья[19].
См. также
Примечания
- ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В., Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3 / А. В. Лопатин. — М.: ГЕОС, 2015. — Т. 3. — С. 56. — 300 с. — ISBN 978-5-89118-699-6.
- .
- .
- ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
- ↑ Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
- ↑ Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116
- ↑ .
- ↑ 1 2 3 4 Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, серия биологическая. — 2008. — № 1. — С. 15-17. Архивировано 5 мая 2012 года.
- ↑ Williston S. W. Are birds derived from dinosaurs? (англ.) // Kansas City Review of Science and Industry. — 1879. — P. 457—460.
- ↑ doi:10.1086/407902.
- 4 декабря 2015 года.
- ).
- doi:10.1038/237257a0. —.
- ↑ Beebe W. H. A tetrapteryx stage in the ancestry of birds // Zoologica : scientific contributions of the New York Zoological Society. — 1915. — Vol. 2. — P. 38-52.
- ↑ Heilmann G. «The Origin of Birds» L.1926
- ↑ Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров . Дата обращения: 14 июля 2014. Архивировано 15 июля 2014 года.
- 28 сентября 2018 года.
- ↑ Савельев С. В., Алифанов В. Р. Мозг и проблема происхождения птиц от динозавров // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Материалы IX Всероссийского совещания. Под ред. Е.Ю. Барабошкина, Т.А. Липницкой, А.Ю. Гужикова. — 2018. — С. 246—248.
- ↑ 1 2 3 «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199
Литература
- Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, серия биологическая. — 2008. — № 1. — С. 15-17., УДК 568.2(591.174)
- Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — Зоологический журнал 2006, том 85, № 3.
- Курочкин Е. Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Республика Татарстан, 29 января — 3 февраля 2001 г. Ред. Е. Н. Курочкин и И. И. Рахимов. — Казань: изд-во МАГАРИФ, 2001. — С. 68-96.
- Курочкин Е. Н. О четырёхкрылом динозавре и происхождении птиц // Журнал «Природа», 2004.
- Курочкин Е. Прародители царства пернатых // «Вокруг света», февраль 2007, № 2 (2797), рубрика «Спираль времени».
- Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 31. — М.: Наука, 1987. — 95 с.
- Прам Р., Баш А. Динозавры или птицы: кто оперился первым? // «В мире науки», 2003, № 7.
- Розанов А. Ю. и др. Евгений Николаевич Курочкин (1940-2011) // Палеонтологический журнал. — 2012. — № 5. — С. 106-108.
- Chatterjee S. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997
- Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100
- Chatterjee, S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3)(Suppl.): 14A.
- Kevin Padian and Luis M. Chiappe. The Origin of Birds and Their Flight. SCIENTIFIC AMERICAN, FEBRUARY 1998