Эта статья входит в число хороших статей

Парабазалии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Парабазалии
Trichomonas vaginalis
Научная классификация
Домен:
Экскаваты
Клада:
Metamonada
Тип:
Парабазалии
Международное научное название
Parabasalia Honigberg, 1973
Классы

Парабаза́лии

ранг от класса до типа включительно. Характеризуются наличием особой структуры — парабазального аппарата, представленного аппаратом Гольджи, ассоциированным с поперечно исчерченными филаментами. Все представители, за редким исключением, имеют от 4 до десятков тысяч жгутиков. Помимо этого, для организмов данной группы характерно наличие в клетке мощного цитоскелетного образования — аксостиля[англ.], а также редукция митохондрий до специализированных органелл — гидрогеносом. Тип деления ядра — закрытый внеядерный плевромитоз
.

Большинство парабазалий ведут

видов в 80 родах[2]
.

Биология

Реконструкция особи тираннозавра, заражённой парабазалиями

Все парабазалии, за редким исключением (некоторые виды из родов Pseudotrichomonas, Honigbergiella, Monotrichomonas и Ditrichomonas), ведут

динозаврах[4]
.

Представители Parabasalia также часто образуют симбиотические ассоциации с

метаболических процессах, так и прикрепляться снаружи. К примеру, на поверхности клетки Mixotricha paradoxa расположены сотни тысяч спирохет, выполняющих роль жгутиков, синхронное биение которых обеспечивает движение протиста, тогда как собственные 4 жгутика выполняют лишь рулевую функцию[5]
.

Строение

фибриллы, 6 — ундулирующая мембрана, 7 — задний жгутик, 8 — гидрогеносомы, 9 — аксостиль, 10 — ядро, 11 — пельта
Изображение Trichonympha campanula, полученное с помощью микроскопической техники контраст Номарского
Трофозоиты Tritrichomonas foetus. A — световая микроскопия. B — сканирующая электронная микроскопия. AF — передний жгутик; Ax — аксостиль; N — ядро; PF — задний жгутик; UM — ундулирующая мембрана

Строение, форма и размер клеток Parabasalia чрезвычайно варьируют в пределах таксона. Можно выделить два основных типа внешней организации клетки, характерные ранее выделяемым группировкам парабазалий: Trichomonadida[англ.] и Hypermastigida. В первом случае клетка обычно имеет несколько жгутиков, отходящих от её переднего конца. Один жгутик направлен назад и формирует ундулирующую мембрану. Во втором случае клетка обычно несёт множество жгутиков, а ундулирующая мембрана отсутствует[6].

Ундулирующая мембрана, в случае её наличия, укреплена фибриллярным тяжем — костой. Эта структура встречается только у парабазалий. По ультратонкому строению фибрилл, входящих в состав косты, выделяют две основные разновидности данной органеллы — с исчерченностью A и B типа[3].

Для многих парабазалий характерно наличие особых электронно-плотных структур, ассоциированных с кинетосомами: инфра- и супракинетосомальных тел[3].

По середине клетки, от переднего к заднему концу, обычно располагается мощное микротрубочковое образование — пельта-аксостилярный комплекс. Пельта —

органелла серповидной формы, поддерживающая кинетосомальный комплекс на переднем конце клетки. В зоне контакта с аксостилем в состав органеллы входят 35—40 микротрубочек. Аксостиль обычно представлен полым стержнем, проходящим по всей длине клетки и иногда выступающим за её пределы. Полость данной органеллы наполнена запасным веществом — гликогеном[7]. Пельта-аксостилярный комплекс может быть множественным, иногда слабо развит или отсутствует[3]
.

Уникальная клеточная структура парабазалий — парабазальный аппарат — состоит из совокупности парабазальных тел и отходящих от них парабазальных филаментов. Парабазальное тело представлено диктиосомами аппарата Гольджи. Обычно на одну диктиосому приходится 25—28 плотно прилегающих друг к другу цистерн, образующих замкнутые трубки, от которых отделяются пузырьки и гранулы с электронно-плотным содержимым. Парабазальный филамент всегда располагается параллельно стопке цистерн и состоит из 1—2 поперечно исчерченных фибрилл. Количество и расположение парабазальных тел с парабазальными филаментами в клетке может быть разным, часто коррелируя с организацией жгутикового аппарата[8].

В отличие от инфузорий, у парабазалий эволюционный процесс полимеризации жгутиков обычно не сопровождается увеличением количества ядер в клетке, хотя многоядерные формы также встречаются. Ядро, как правило, шаровидной формы, имеет одно, реже несколько ядрышек[3].

В

АТФ и молекулярного водорода, сборка железосерных кластеров, там же локализуются некоторые компоненты системы синтеза аминокислот[9]
.

Геном

В 2007 году

интроны найдены только в 65 из них. 152 гена предположительно были приобретены протистом в результате горизонтального переноса генов от бактерий. Большинство кодируемых ими белков вовлечены в метаболизм аминокислот и углеводов[10]
.

Особенности метаболизма

ферредоксин

Система энергетического

ацетат[9]
.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Trichomonas vaginalis

Trichomonas vaginalis, возбудителя венерического заболевания трихомониаз. Паразиты существуют только в виде пятижгутикового трофозоита, размножающегося бинарным делением. Передача от хозяина к хозяину происходит при половом контакте[11]
.

В жизненном цикле паразита птиц Histomonas meleagridis[англ.] присутствуют амёбоидная и жгутиковая стадии. Первая поражает ткани печени и слепой кишки хозяев, тогда как жгутиковые формы обитают в просвете последней. Обе стадии способны к активному делению. Передача от хозяина к хозяину осуществляется за счет нематод рода Heterakis[англ.], также обитающих в слепой кишке птиц. Червь заглатывает гистомонад вместе с пищей, после чего те проникают в клетки кишечного эпителия нового хозяина и вновь приступают к активному питанию и размножению. Затем паразиты попадают в полость тела нематоды и из неё — в клетки репродуктивных органов, в результате чего яйца нематоды оказываются заражены Histomonas. В случае поедания вышедших вместе с фекалиями яиц другими птицами те заражаются как нематодой, так и протистом[12].

Жизненный цикл парабазалий — кишечных симбионтов таракана

цисты или псевдоцисты, способные сохранять жизнеспособность во внешней среде, куда большая часть симбионтов попадают вместе с отслоившейся кутикулой после линьки насекомого[13]
.

Характер полового процесса у разных видов сильно отличается. Вегетативная стадия видов рода Trichonympha гаплоидная. При подготовке хозяина к линьке данные организмы теряют большинство клеточных органелл и инцистируются. Под оболочкой цисты происходит формирование мужской и женской гамет. После линьки цисты, оставшиеся в кишечнике хозяина или поглощённые другими насекомыми, эксцистируются, происходит слияние гамет и образование зиготы. Последняя претерпевает двухступенчатый мейоз, что приводит к формированию 4 клеток вегетативного поколения. Такой тип полового процесса называется мерогамией[14].

В отличие от вышеописанного вида, у Urinympha вегетативная стадия диплоидна, и половой процесс протекает по типу автогамии. За 8 дней до начала линьки клетки данных организмов разбирают большинство клеточных органелл и преобразуются в псевдоцисты. На этой стадии проходит одноступенчатый мейоз с образованием двух дочерних ядер без деления самой клетки. Образовавшиеся ядра сливаются, и после окончания линьки хозяина псевдоцисты вновь преобразуются в вегетативные клетки[14].

Систематическое положение и классификация

Вероятные эволюционные взаимоотношения парабазалий. Мультипликация жгутикового аппарата предположительно возникала дважды в пределах одного класса (пустой круг), а также в двух разных классах (заштрихованные круги). Треугольниками отмечены упрощения цитоскелета ундулирующией мембраны и косты[2]

Таксон Parabasalia входит в группу

Excavata, в подгруппу Metamonada[англ.][15]
. Традиционно парабазалий рассматривали в качестве класса в типах Polymastigota или Tetramastigota, разделяя на два отряда: Trichomonadida (имеющих 4—6 жгутиков) и Hypermastigida (имеющих больше 10 жгутиков)[16][17]. В 2010 году Иван Чепичка (чеш. Ivan Čepička) с соавторами предложили рассматривать таксон в ранге типа. На основании молекулярно-филогенетических и морфологических данных авторы разделили парабазалий на 6 классов[3]:

  • Hypotrichomonadea — наименьший по числу видов класс парабазалий. Представители характеризуются наличием 4 жгутиков, ундулирующей мембраны пластинчатовидного типа, двуветвистого парабазального тела, косты или основания косты с исчерченностью A-типа. Инфракинетосомальное тело отсутствует. Роды Hypotrichomonas, Trichomitus.
  • Для Trichomonadea характерны 2—6 жгутиков, коста с исчерченностью B-типа, одиночный кариомастигонт (ядро и ассоциированные с ним кинетосомы), отсутствие инфракинетосомального тела. В этот класс, среди прочих, входят единственные представители парабазалий, ведущие свободноживущий образ жизни. Типичные представители: Trichomonas, Pentatrichomonas, Cochlosoma.
  • Tritrichomonadea имеют от 0 до 5 жгутиков, супра- и инфракинетосомальным телом (за исключением представителей семейства Dientamoebidae). Коста, если присутствует, с исчерченностью A-типа. Могут быть одноядерными или двухъядерными. Типичные представители: Tritrichomonas, Dientamoeba, Histomonas.
  • У представителей Cristamonadea может быть от одного до множества ядер. Кариомастигонт и аксостиль бывают одиночными, множественными или отсутствуют. Жгутиков от 2 до нескольких тысяч. Типичные представители: Lophomonas, Joenia, Devescovina.
  • Виды, принадлежащие к классу Trichonymphea, разделены на передний рострум и задний пост-ростральный отдел. Жгутики обычно располагаются на особых жгутиковых зонах на роструме по несколько тысяч штук. Множество маленьких аксостилей не выступают за пределы клетки. Ядро одиночное. Типичные представители: Hoplonympha, Trichonympha.
  • Spirotrichonymphea по внутреннему строению похожи на Trichonymphea, однако множество жгутиков располагаются на их клетках по спирали, закрученной против часовой стрелки. Типичные представители: Spirotrichonympha, Holomastigotoides.

В системе живых организмов, предложенных в 2015 году Руджеро с соавторами, таксон Parabasalia не выделяется, а всё разнообразие данной группы рассматривается в рамках классов Trichonymphea и Trichomonadea, входящих в тип Metamonada[18].

Медицинское значение

Среди парабазалий встречаются возбудители заболеваний человека, домашних и сельскохозяйственных животных.

пищеварительной системе и печени птиц, вызывая тяжёлые, часто смертельные заболевания у кур и индеек[20]. ''Dientamoeba fragilis''[англ.] может являться причиной болей в животе и диареи у человека[21]. Зарегистрированы случаи тяжёлых лёгочных заболеваний, вызываемых Trichomonas tenax[англ.][22]
.

Самым распространенным паразитом человека среди парабазалий является вид

Trichomonas vaginalis (влагалищная трихомонада), вызывающий венерическую болезнь — урогенитальный трихомониаз. По данным ВОЗ, ежегодно в мире регистрируются более 174 миллионов случаев заболевания этой инфекцией[23]
.

Примечания

  1. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 357.
  2. ↑
    doi:10.1371/journal.pone.0029938
    .
  3. ↑
    doi:10.1016/j.protis.2009.11.005
    .
  4. doi:10.1371/journal.pone.0007288
    .
  5. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 73.
  6. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 71—74.
  7. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 362.
  8. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 377—378.
  9. ↑
    doi:10.1016/j.tice.2009.01.001
    .
  10. doi:10.1126/science.1132894
    .
  11. ↑ Trichomoniasis. Centers for Disease Control and Prevention. Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 13 сентября 2017 года.
  12. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 363—364.
  13. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 384.
  14. ↑ 1 2 Суханова, Бобылева, 2000, с. 383.
  15. doi:10.1099/ijs.0.02578-0
    .
  16. ↑ Суханова, Бобылева, 2000, с. 337.
  17. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 67.
  18. doi:10.1371/journal.pone.0130114
  19. doi:10.1186/s13567-015-0169-0
    .
  20. doi:10.1016/j.vetpar.2014
    .
  21. ↑ Parasites — Dientamoeba fragilis. Centers for Disease Control and Prevention. Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 13 сентября 2017 года.
  22. doi:10.1016/j.protis.2015.02.002
    .
  23. ↑ Кисина В., Вавилов В., Гущин А. Урогенитальный трихомониаз: современный взгляд на проблему // Врач. — 2010. — № 1. — С. 18—20.

Литература

  • Суханова К. М., Бобылева Н. Н. Polymastigota // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: ЗИН РАН, 2000. — Т. 1. — С. 337—397.
  • Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология / под. ред. С. Л. Корсуна. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Парабазалии&oldid=124243743