Плавательный пузырь
Пла́вательный пузы́рь — заполненный газом вырост пищевода у костных рыб[1][2]. Состоит из одной или двух камер, заполненных смесью газов, похожей на воздух. Основная функция — обеспечение плавучести. У некоторых видов служит дополнительным органом дыхания, участвует в восприятии и издавании звуков[1].
У некоторых рыб
Эволюция
Плавательный пузырь имеет много общего с лёгкими: он тоже развивается из выроста пищеварительного тракта и имеет примерно такие же иннервацию и мышечное окружение[3][4]. Однако вопрос о гомологии плавательного пузыря и лёгких не совсем ясен[3][5]. Основные отличия этих органов следующие: (1) плавательный пузырь обычно расположен со спинной стороны от пищеварительного тракта, а лёгкие — с брюшной; (2) плавательный пузырь непарный, а лёгкие обычно парные; (3) кровь, идущая от лёгких, поступает в сердце отдельно от остального кровотока, а кровь, идущая от плавательного пузыря, — вместе с кровью от других органов[3].
Судя по распространённости плавательного пузыря и лёгких в разных группах животных, лёгкие (как парные производные брюшной стенки пищеварительного тракта) были ещё у общего предка костных рыб[5][3]. Возможно, они возникли как орган добавочного дыхания в условиях периодической нехватки кислорода в воде[6]. Среди современных рыб дыхательную функцию лёгких или плавательного пузыря сохранили в основном живущие именно в таких условиях[3]. На первичность дыхательной функции этих органов указывает и то, что для эффективного выполнения функции поплавка они должны быть уже довольно большими (около 7 % объёма тела)[2]. Впрочем, дыхательная и гидростатическая функции не исключают друг друга[3]. Плавательный пузырь костистых рыб — более позднее приобретение, чем лёгкие[3][6]. Он мог произойти от них или возникнуть независимо[3].
Плавательный пузырь и лёгкие у разных групп
Лёгкие есть у
- Остракодермы, круглоротые, хрящевые рыбы, плакодермы — плавательного пузыря и лёгких нет и никогда не было[3].
- рудиментом второго лёгкого[7].
- Двоякодышащие — изначально парное слабо ячеистое[1] лёгкое (возникающее с брюшной стороны пищевода). У взрослого рогозуба сохраняется только правое лёгкое, расположенное со спинной стороны[3][7][4]. Служит для дыхания[2][1].
- Четвероногие — парные и обычно ячеистые лёгкие, закладывающиеся с брюшной стороны пищеварительного тракта. Дыхательные органы[1].
- .
- Осетрообразные — плавательный пузырь, гидростатический орган[2][1].
- панцирникообразные, амиеобразные) — непарный ячеистый плавательный пузырь (со спинной стороны пищевода), дыхательный орган[1][2][4].
- Костистые рыбы — плавательный пузырь (расположенный со спинной стороны пищеварительного тракта), обычно без ячеистости[1], у некоторых редуцирован. Гидростатический орган; у небольшого числа видов служит органом дыхания. У некоторых есть не связанные с плавательным пузырём органы воздушного дыхания (лабиринтовый орган, а также приспособленная для дыхания кожа или стенки желудка)[2].
Описание
В ходе эмбрионального развития
Гидростатическая функция
Основная функция плавательного пузыря — обеспечение нулевой плавучести: он компенсирует вес костей и других тяжёлых частей тела и приближает среднюю плотность тела к плотности воды[2][1]. В результате рыбе не надо тратить энергию на поддержание тела на нужной глубине (тогда как акулы, у которых плавательного пузыря нет, вынуждены поддерживать глубину погружения постоянным активным движением). Однако сжимаемость газа делает равновесие неустойчивым: при погружении рыбы давление воды возрастает, пузырь уменьшается и рыба опускается ещё сильнее; аналогично при всплывании пузырь расширяется и рыбу выталкивает к поверхности. Чтобы этому препятствовать, организм рыбы регулирует количество газа в пузыре газовыми железами (густыми скоплениями капилляров), где кровь выделяет или поглощает кислород[2][3]. У рыб, способных к быстрым вертикальным перемещениям, пузыря нет, так как эта регулировка не успевала бы подстраиваться под изменения давления и при быстром всплытии раздувание пузыря могло бы быть опасным[2].
Плавательный пузырь расположен на самом верху брюшной полости, но всё равно всегда находится ниже центра масс тела. Из-за этого он создаёт переворачивающий момент, которому рыбе приходится противодействовать движением грудных плавников, а мёртвая рыба переворачивается кверху брюхом[2].
Другие функции
У костистых рыб надотряда костнопузырных, составляющих большинство современных пресноводных рыб (гоноринхообразные, карпообразные, харацинообразные, сомообразные, гимнотообразные) одним из общих признаков служит наличие веберова аппарата[2] — системы костей, соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это даёт возможность воспринимать ухом вибрации, улавливаемые пузырём.
Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря издают звуки (батраховые — силой свыше 100 децибел)[1].
См. также
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 175—176, 183—185, 206—209, 292. — 333 с. Архивировано 19 июня 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 136, 150—151, 165, 172. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kardong K. V. Chapter 17: Sensory organs // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 6 ed. — New York: McGraw-Hill, 2012. — P. 147, 331, 416—418, 428—430, 447. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8.
- ↑ .
- ↑ 7 октября 2022 года.
- ↑ .
- ↑ 7 октября 2022 года.
Литература
- Плавательный пузырь — статья из Большой советской энциклопедии.
- Шимкевич В. М. Пузырь плавательный // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Ссылки
- Назаров Д. Плавательный пузырь . Архивировано 15 августа 2019 года.