Физическая антропология и генетика русских
Физическая антропология и генетика русских — исследования встречаемости и изменчивости признаков, характеризующих генотип и фенотип, среди групп русских. Большинство антропологических и генетических показателей русских европейской части России близко к средним значениям по Европе[1].
История исследования вопроса
Ранние описания русских
В 1654—1656 годах в России побывал путешественник архидиакон Павел Алеппский. Он оставил после себя подробные описания Царства Русского, быта местных жителей.
…в доме каждого человека по десяти и более детей с белыми волосами на голове; за большую белизну мы называли их старцами…
…Знай, что женщины в стране московитов красивы лицом и очень миловидны; их дети походят на детей франков, но более румяны…[2]
Описания русских также оставили австрийский посол Сигизмунд Герберштейн[3], Адам Олеарий[4] и другие.
Стоит выделить труды
Исследования русских в XIX веке

Антропологическое изучение русских началось вместе со становлением
Начало обширных систематических исследований было положено трудом
Исследования русских в XX веке
Изучение антропологии восточных славян до середины XX века носило нерегулярный характер. Тем не менее, уже в это время был накоплен обширный научный материал, использованный и в более поздних работах и не потерявший актуальности до наших дней. Среди таких работ выделяются труды Д. Н. Анучина, Е. М. Чепурковского, В. В. Бунака, Г. Ф. Дебеца и Н. Н. Чебоксарова.
В работах Чепурковского впервые был последовательно применён разработанный им географический метод[6]. В составе современного населения европейской части России и Украины автор выделил следующие варианты, имеющие чёткую географическую локализацию: западный великорус (валдайский тип), восточный великорус (северопонтийский или рязанский тип), широкоголовый шатен, северо-западный тип (ильменский тип)[10][11][6].
Наиболее масштабное антропологическое исследование русского народа было осуществлено в
В
.Исследования русских в XXI веке
В конце XX — начале XXI веков развитие молекулярной биологии и молекулярной генетики стимулировало геногеографические исследования народов мира, в том числе русских[14][15][16].
Продолжается обработка данных, собранных антропологическими экспедициями. Так, на основе этих данных был составлены портреты типичных представителей русского народа по географическим зонам[17]. Антропологические данные анализируются совместно с геногеографическими, для получения более точной картины[18].
В ходе геногеографических экспедиций ГУ МГНЦ РАМН
В настоящее время геногеографические исследования продолжаются.
Физическая антропология
Русское население в европейской части России, не имея чёткой территориальной структуры, характеризуется направленной или повышенной изменчивостью в антропологическом отношении. Так, по данным дерматоглифики, соседние группы могут сильно отличаться между собой по частотам отдельных показателей, но быть близки при суммарном учёте. Случайно выбранная группа русских с Русского Севера может существенно отличаться не только от случайно выбранной с юга, но и от другой выборки с севера. Тем не менее, «с некоторой долей вероятности» можно определить направление, в котором будут различаться отдельные параметры[21].
Обобщённый антропологический портрет
По трём антропологическим признакам (ширина головы, ширина носа, толщина губ) русские популяции достоверно не отличаются от западноевропейских. По остальным размерам головы и лица они близки к центральному европейскому варианту, характеризующемуся средними размерами. Средние величины группы или совпадают с центральными западноевропейскими величинами, или отклоняются от них, оставаясь, однако, в пределах колебаний западных групп.[22]
Для русского населения характерно отсутствие эпикантуса. Из более чем 8,5 тысяч обследованных русских мужского пола эпикантус выявлен у 12 человек, к тому же только в зачаточном состоянии. Так же редок эпикантус у населения Центральной Европы[23].
Встречаемость прямого профиля носа у русских составляет 75 %, что выше среднего значения по Европе (70 %)[1]. Встречаемость вогнутого профиля носа у русских составляет 9 %, что приближается к средним значениям по Западной и Центральной Европе (10 %)[1].
Сочетание признаков, характерных для русских популяций (в сравнении с западноевропейским центральным вариантом)[12]:
- Сравнительно светлая пигментация. Светлых волос — 33 %, волос среднего оттенка — 53,2 %, тёмных — 13,8 %. Светлых глаз — 45 %, светло-смешанных — 49,9 %, тёмных — 5,1 %.[24]
- Средний рост бровей и бороды;
- Умеренная ширина лица;
- Преобладание среднего горизонтального профиля и средневысокого переносья;
- Меньший наклон лба и более слабое развитие надбровья.
Результаты краниологических исследований также демонстрируют исключительно высокое морфологическое сходство. Все локальные варианты проявляются в пределах основного единого и гомогенного краниологического типа русских[25][26].
Подобный невысокий уровень морфологической дифференциации в пределах весьма обширного ареала, занимаемого русскими, может иметь следующие причины[27][28]:
- Отсутствие серьёзных географических рубежей на территории расселения;
- Распространение единого языка (имеющего диалекты, но понятного на всей территории);
- Отсутствие социальной изоляции.
Антропологическое зонирование
Характер географической изменчивости антропологических признаков и их сочетания позволил выделить среди русского населения ряд локальных антропологических типов, получивших названия в соответствии с географической привязкой.




На основе данных, собранных Русской антропологической экспедицией, были выделены следующие антропологические типы:
- Ильменско-белозёрский. .
- Валдайский. Отличается высоким головным указателем (82—84), несколько меньшим ростом бороды, более низким и широким лицом. Доля светлых глаз составляет 50 %, волос — около 40 %[31].
- Западный верхневолжский. Головной указатель 81. Близок к ильменскому, от которого отличается более тёмной окраской волос (37 % светловолосых), более сильным ростом бороды, более прямой спинкой носа, меньшей частотой складки верхнего века[32].
- Восточный верхневолжский. Головной указатель 81,4. По сравнению с ильменским и валдайским характеризуется меньшей длиной тела (166 см), более широким лицом, более тёмной окраской глаз и волос. Головной указатель несколько меньше, чем у валдайского, доля вогнутой спинки носа также меньше, чем у валдайского и ильменского[32].
- Вологдо-вятский. Головной указатель 82,5. Отличается более светлой пигментацией. Процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 33[32].
- Вятско-камский. Головной указатель 81,5. По сравнению с ильменским и валдайским характеризуется меньшей длиной тела, более широким лицом, более тёмной окраской глаз и волос. Головной указатель несколько меньше, чем у валдайского (81,4), доля вогнутой спинки носа также меньше, чем у валдайского и ильменского[32].
- Клязьминский. Головной указатель 82. Процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 33. Характерной особенностью типа является сочетание русых волос, карих глаз, брахицефалии, прямых контуров носа, повышенного роста, а также более сильного, чем у ильменского-белозёрского типа, роста бороды (проявляет себя темнопигментированный элемент, не тождественный с другими типами этого региона)[32].
- Центральный. Головной указатель 81,2, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 47, процент светлых волос — 30. Территория однородна антропологически. Средние величины признаков у населения разных районов этой территории очень близки к средним суммарного типа русских. Максимальное сходство с западным верхневолжским[32].
- Дон-сурский. Головной указатель 79,6. Не имеет аналогов в других группах (сочетание мезокефалии, небольших лицевых размеров, толстогубости и сравнительно сильного роста бороды). От остальных региональных типов юго-восточной территории дон-сурский отличается более светлой пигментацией глаз (частота светлой радужины — 50 %). Понижена частота складки верхнего века[33].
- Степной. Головной указатель 79,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 37 (минимальный по югу), процент светлых волос — 20 (минимальный по региональным типам). По комплексу признаков занимает промежуточное положение между дон-сурским и средневолжским[33].
- Средневолжский. Головной указатель 80, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 42, процент светлых волос — 21. По комплексу признаков занимает положение, противоположное дон-сурскому (более темная пигментация глаз, больший головной указатель, относительно более низкое лицо, меньший рост бороды)[33].
- Верхнеокский. Головной указатель 81,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 47, процент светлых волос — 25. Близок к дон-сурскому, но отличается более высоким головным указателем, относительно более низким лицом, более сильной горизонтальной профилировкой и более темной пигментацией[33].
- Десно-сейменский. Головной указатель 81,3, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 38, процент светлых волос — 26. Отличается от верхнеокского несколько меньшей высотой лица и большей частотой складки верхнего века[33].
- Архангельский. Головной указатель 81,5, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 53, процент светлых волос — 45. Очень близок к ильменскому, отличается лишь немного более широким носом, большей частотой светлых глаз, более интенсивным ростом бороды, более профилированным лицом в горизонтальной плоскости и реже встречающейся складкой верхнего века[34][13].
- Псковско-поозёрский. Головной указатель 81,8, процент светлых радужин (без светлосмешанных) — 70,5, процент светлых волос — 34,4[32]. Тип выявлен на основе исследований популяции на западном побережье Псковского озера. Население псковского поозёрья по комплексу особенностей относится к западно-балтийскому типу[35]. Обнаруживает сходство с типом балтских племён ятвягов, пруссов и талабов[36].
На основе этой классификации были выделены и более крупные регионы: северо-запад, северо-восток, юго-запад, юго-восток, в пределах каждого из которых обнаруживается большое единство антропологических типов[37][26].
Одонтология
Морфогенез одонтологических признаков обусловлен главным образом генетическими факторами и слабо зависит от влияния внешней среды. Полиморфизм зубочелюстной системы широко используется в исследованиях проблем этногенеза[38][39][40].
Некоторые одонтологические характеристики в различных группах русских (%)[38][41][42][43]:
Группа | Лопатообразность резцов (баллы 2-3) |
Сумма четырёхбугорковых М1 |
Сумма шестибугорковых М1 |
Сумма пятибугорковых М2 |
2med (II) |
---|---|---|---|---|---|
Кардымово (Смоленская область) | 7,4 | 6,3 | 3,5 | 14,6 | 40,0 |
Починок (Смоленская область) | 9,4 | 18,6 | 3,0 | 13,7 | 50,5 |
Смоленск | 8,9 | 12,9 | 5,5 | 10,8 | 42,6 |
Старый Изборск (Псковская область )
|
10,1 | 16,4 | 1,5 | 13,1 | 45,6 |
Псков | 8,0 | 11,4 | 2,0 | 5,4 | 50,6 |
Луга (Ленинградская область) | 2,4 | 8,8 | 3,3 | 12,6 | 65,4 |
Мста (Новгородская область) | 4,7 | 18,6 | 1,4 | 5,6 | 54,1 |
Валдай (Новгородская область) | 4,8 | 15,0 | 1,3 | 9,3 | 44,3 |
Новгород
|
5,6 | 16,9 | 1,1 | 8,2 | 58,1 |
Калининская область )
|
8,5 | 6,5 | 2,2 | 8,1 | 57,8 |
Калининская область )
|
4,4 | 11,6 | 3,5 | 6,6 | 46,3 |
Вологодская область | 2,2 | 9,0 | 1,0 | 13,0 | 46,5 |
Архангельская область | 9,3 | 20,5 | 2,0 | 15,3 | 34,1 |
Рязанская область | 3,6 | 6,9 | 3,0 | 11,6 | 51,6 |
Тамбовская область | 4,6 | 7,0 | 2,0 | 14,3 | 43,5 |
Липецкая область | 5,2 | 13,6 | 2,3 | 8,3 | 45,3 |
Воронежская область | 5,3 | 9,0 | 1,1 | 7,5 | 41,2 |
Ростовская область | 7,4 | 6,9 | 4,6 | 18,3 | 40,0 |
Тульская область | 3,3 | 10,0 | 2,2 | 10,5 | 56,5 |
Орловская область | 1,7 | 8,4 | 1,1 | 17,6 | 47,4 |
Курская область | 2,3 | 5,0 | 6,2 | 18,1 | 27,6 |
Белгородская область | 1,7 | 3,0 | 5,0 | 7,1 | 42,4 |
Калужская область | 8,3 | 10,1 | 3,8 | 6,6 | 37,7 |
Брянская область | 10,7 | 16,9 | 2,4 | 16,4 | 30,0 |
Значения основных признаков одонтологии однозначно характеризуют русских как представителей западного круга форм[43]. Одонтологические показатели русского населения наиболее близки к показателям среднеевропейского одонтологического типа[43].
Межгрупповые различия признаков у русских значительно меньше, чем между русскими и другими народами, что позволяет говорить о единстве русских[43]. Тем не менее, на основании этих различий были выделены 2 основных одонтологических комплекса: северо-западный и южный, связанные между собой рядом переходных форм[43]. Одонтологические типы в составе русского народа напрямую связаны с типами Восточной Европы в целом: среднеевропейским и северным грацильным[43]. Выявлено, что северо-западный тип русских сформировался под влиянием северного грацильного типа Восточной Европы. В частности, для северо-западного одонтологического типа русских характерно некоторое повышение встречаемости лопатообразных резцов, что сближает эти популяции с соседними восточными латышами, эстонцами, финнами, карелами, вепсами и может объясняться влиянием общего субстрата[44]. В целом встречаемость лопатообразных резцов, характерных для монголоидных популяций[45], у русских повсеместно низка[46].
Достоверных различий между городским и сельским населением областей, где такие исследования проводились, не выявлено[43].
Дерматоглифика

Показано, что дерматоглифические признаки не подвержены влиянию направленного отбора и могут быть использованы в популяционных исследованиях наравне с генетическими[48][49].
Русские европейской части России могут считаться достаточно однородными по признакам кожного рельефа. Тем не менее, в северных популяциях отмечаются черты северных европеоидов (пониженный дельтовый индекс сочетается с низким процентом добавочных межпальцевых трирадиусов), на юге — южноевропеоидные (относительно высокий процент добавочных межпальцевых трирадиусов сочетается с пониженной частотой осевого проксимального трирадиуса ладони у мужчин и относительно высоким дельтовым индексом у женщин)[50][47]. Русские европейской части России имеют направленную или повышенную изменчивость в антропологическом отношении, «с некоторой долей вероятности» можно определить направление, в котором различаются показатели. Как отмечает И. Г. Широбоков из МАЭ РАН, термин «однородность» менее корректный для антропологической характеристики русского населения, живущего в европейской части России[21].
Европеоидно-монголоидный комплекс у русских, как правило, невысокий и в среднем составляет 41,9 у мужчин и 44,2 у женщин[47].
Восточные славяне обнаруживают высокое сходство друг с другом по дерматоглифическим данным. Ключевые признаки кожного рельефа у восточных славян варьируют незначительно, коэффициенты их вариации меньше, чем у европеоидов Европы и на территории Восточной Европы в целом[48][49]. Дерматоглифический тип восточных славян является характерным для европеоидов Восточной Европы[48].
Минимальные обобщённые дерматоглифические расстояния отделяют восточных славян от мордвы, немцев, коми, молдаван, шведов. Обобщённые дерматоглифические расстояния между восточными славянами и литовцами, латышами, эстонцами, финнами, казанскими татарами, гагаузами выше, однако также находятся в пределах малых расстояний[47].)
Генетика
Различное географическое распределение линий мтДНК и Y-хромосомы в русских популяциях генетики объясняют различным участием мужчин и женщин в освоении восточноевропейских территорий. Начальный этап колонизации осуществлялся как мужчинами, так и женщинами, в результате продвижения славянских племен на восток и север. В более поздний период ассимиляция местного населения проходила в основном через мужчин, которые женились на аборигенках[51][52].
По данным российских генетиков Елены Балановской и Олега Балановского, генофонд русского народа на территории Русской равнины — типично европейский[53]. Процент восточноевразийских генетических маркеров в составе этой выборки не превышает средние показатели по Европе[54]. Результаты изучения этой части русского генофонда показали его близость с населением практически всей Европы, при этом выявлены значительные отличия от населения Урала и Кавказа[55]. Для генофонда выявлена широтная изменчивость (изменение характеристик по оси север — юг). Этим русский генофонд отличается от общего генофонда Восточной Европы, для которого характерна долготная изменчивость. Таким образом, характер изменчивости русского генофонда не сводим к исходной изменчивости субстратов, на основе которых он формировался. Предполагается, что широтная изменчивость русского генофонда возникла или усилилась в ходе собственной истории русского народа[56].
Степень гетерогенности русского генофонда Восточно-Европейской равнины выше, чем у большинства остальных народов Европы. Это может быть связано с большой численностью русских и большой территорией расселения. Население Восточной Европы в целом более гетерогенно, чем население Западной Европы[56]. При этом население Западной Сибири, наоборот, более гетерогенно, чем русские и иные народы Восточной Европы[57]. Таким образом генофонды Восточной Европы, в том числе и русский генофонд по уровню гетерогенности занимают промежуточное положение между Западной Европой и генофондами народов Западной Сибири[57]. В пределах самого русского генофонда существуют достаточно значительные отличия между северными популяциями русских, и существенно меньшие между южными и центральными, то есть население Русского Севера более гетерогенно[16].
Определённый интерес представляет генофонд
Маркеры Y-хромосомы ДНК
По результатам исследования
Распределение гаплогрупп Y-хромосомы в некоторых исследованных русских популяциях[14][16][63]:
Популяция | N= | C | E1b1b1a1 | E1b1b1b2a1 | F* | G1* | G2 | I* | I1 | I2a1 | I2a2a | J1 | J2 | K* | T | N* | N1a2b | N1a1 | Q | R1a | R1b1a1 | R1b1a2 | R2 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M130 | M78 | M123 | M89 | M285 | P15 | M170 | M253 | P37 | M223 | M267 | M172 | M9 | M70 | M231 | P43 | TAT | M242 | SRY1532 | M73 | M269 | M124 | ||
«Мезень» | 54 | 0 | 0 | 0 | 1,9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 7,4 | 46,3 | 0 | 44,4 | 0 | 0 | 0 |
«Пинега» | 114 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0,9 | 4,4 | 0 | 0,9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 15,8 | 23,7 | 0,9 | 39,5 | 0 | 14 | 0 |
«Красноборск» | 91 | 0 | 0 | 0 | 1,1 | 0 | 2,2 | 3,3 | 12,1 | 9,9 | 0 | 0 | 5,5 | 0 | 0 | 0 | 3,3 | 36,3 | 0 | 19,8 | 0 | 6,6 | 0 |
«Вологда» | 121 | 0 | 0,8 | 0 | 0 | 1,7 | 0,8 | 0 | 11,6 | 8,3 | 1,7 | 0 | 0,8 | 0 | 0 | 0 | 3,3 | 35,5 | 1,7 | 33,1 | 0 | 0,8 | 0 |
Унжа | 52 | 0 | 5,8 | 0 | 1,9 | 0 | 0 | 0 | 11,5 | 11,5 | 3,8 | 3,8 | 3,8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 13,5 | 0 | 32,7 | 1,9 | 9,6 | 0 |
Кашин | 73 | 0 | 4,1 | 0 | 1,4 | 0 | 0 | 0 | 2,7 | 8,2 | 4,1 | 0 | 4,1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 11 | 1,4 | 56,2 | 0 | 6,8 | 0 |
Порхов | 57 | 0 | 1,8 | 1,8 | 0 | 0 | 0 | 1,8 | 3,5 | 10,5 | 0 | 0 | 0 | 3,5 | 0 | 1,8 | 1,8 | 15,8 | 0 | 52,6 | 0 | 5,3 | 0 |
Остров | 75 | 0 | 4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1,3 | 6,7 | 9,3 | 0 | 1,3 | 1,3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 28 | 0 | 45,3 | 0 | 2,7 | 0 |
Рославль | 107 | 0,9 | 7,5 | 0 | 0,9 | 0 | 0 | 0 | 1,9 | 10,3 | 0 | 0 | 2,8 | 1,9 | 2,8 | 0 | 0,9 | 13,1 | 0 | 45,8 | 0 | 11,2 | 0 |
Ливны | 110 | 0 | 0,9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 8,2 | 13,6 | 0,9 | 0 | 0,9 | 0 | 2,7 | 0 | 0,9 | 4,5 | 0,9 | 62,7 | 0 | 3,6 | 0 |
Пристень | 45 | 0 | 2,2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 4,4 | 17,8 | 0 | 0 | 2,2 | 0 | 2,2 | 0 | 0 | 13,3 | 0 | 55,6 | 0 | 2,2 | 0 |
Репьёвка | 96 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 2,1 | 1 | 3,1 | 16,7 | 0 | 2,1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 6,3 | 0 | 59,4 | 0 | 5,2 | 1 |
Белгород | 143 | 0,7 | 0,7 | 0 | 0 | 0 | 0,7 | 0 | 3,5 | 12,6 | 0,7 | 0 | 4,2 | 0,7 | 1,4 | 0 | 0,7 | 11,9 | 0 | 59,4 | 0 | 2,8 | 0 |
Кубанские казаки | 90 | 0 | 3,3 | 0 | 0 | 0 | 1,1 | 1,1 | 4,4 | 16,5 | 2,2 | 0 | 4,4 | 0 | 1,1 | 0 | 1,1 | 6,6 | 1,1 | 47,3 | 0 | 8,8 | 0 |
Маркеры митохондриальной ДНК
По результатам многомерного анализа частот
При сравнении митохондриального генофонда отдельных русских популяций с популяциями соседних народов было выделено 3 генетических кластера[66]. В «восточноевропейский» кластер вошли южные и центральные русские, белорусы, украинцы, западнославянские и балтские народы[66]. В «североевропейский» кластер вошли северные русские и западно-финские народы (финны, карелы, мордва)[66]. Тюркские и восточно-финские народы Восточной Европы (татары, чуваши, коми, марийцы) образовали отдельный «приуральский» кластер[66].
При изучении внутрипопуляционной изменчивости митохондриальной ДНК в европейских популяциях была выявлена общая тенденция убывания разнообразия митохондриальной ДНК с юга на север, в которую укладываются и русские популяции[67]. Этот факт может объясняться такими взаимосвязанными факторами, как меньшая плотность населения на севере, большая изолированность северных популяций, и как следствие, более высокая интенсивность дрейфа генов в них[67].
Митохондриальный геном русских в целом типично европейский
Распределение
Популяция | N= | H | V | Pre*V | HV* | R1 | J | T* | T1 | K | U1 | U2 | U3 | U4 | U5a | U6b | U7 | U8 | I | N1a | N1b | W | X | C | D | G2a | M1 | L1b | L3b |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Тула | 73 | 58,9 | 1,4 | 1,4 | 1,4 | 0 | 5,5 | 8,2 | 1,4 | 2,7 | 0 | 0 | 2,7 | 4,1 | 2,7 | 2,7 | 0 | 0 | 2,7 | 1,4 | 1,4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1,4 | 0 |
Калуга | 71 | 38,0 | 2,8 | 0 | 2,8 | 0 | 4,2 | 11,3 | 2,8 | 4,2 | 1,4 | 2,8 | 1,4 | 8,5 | 8,5 | 2,8 | 0 | 0 | 1,4 | 0 | 0 | 0 | 2,8 | 2,8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1,4 |
Владимир | 72 | 38,5 | 0 | 0 | 1,4 | 0 | 8,3 | 8,3 | 11,1 | 6,9 | 0 | 1,4 | 1,4 | 2,8 | 6,9 | 0 | 1,4 | 0 | 5,6 | 1,4 | 1,4 | 4,2 | 1,4 | 0 | 0 | 0 | 1,4 | 0 | 0 |
Ярославль | 41 | 48,8 | 0 | 2,4 | 4,9 | 0 | 4,9 | 2,4 | 0 | 0 | 7,3 | 0 | 0 | 0 | 4,9 | 9,8 | 0 | 0 | 0 | 2,4 | 2,4 | 2,4 | 0 | 4,9 | 0 | 2,4 | 0 | 0 | 0 |
Псков | 68 | 42,6 | 5,9 | 0 | 0 | 1,5 | 11,8 | 2,9 | 2,9 | 0 | 0 | 2,9 | 0 | 2,9 | 17,6 | 2,9 | 0 | 1,5 | 0 | 0 | 0 | 2,9 | 0 | 0 | 0 | 1,5 | 0 | 0 | 0 |
Аутосомные маркеры
Аутосомные маркеры — маркеры
Биохимические маркеры
Генетико-биохимические маркеры, как правило, представляют собой
В таблице приведены частоты некоторых биохимических маркеров эритроцитарной фракции крови, сыворотки крови, иммунологических маркеров крови.
Биохимический маркер | Геногеография | Аллельные частоты у русских
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Группа крови (система AB0)[71] | Частота гена А — 0,05 среди населения Центральной и Южной Америки, 0,25—0,3 среди населения Центральной Европы, 0,4—0,45 среди населения Центральной Австралии и Северной Европы. Частота гена В — 0,0—0,05 среди населения американского континента, 0,05—0,1 среди населения Западной и Центральной Европы, 0,1—0,2 среди населения Восточной Европы, 0,2—0,3 среди азиатского населения. Частота гена 0 — 0,5—0,55 среди населения некоторых азиатских регионов, 0,6—0,65 среди населения Центральной и Восточной Европы, 0,65—0,7 среди населения Южной и Западной Европы, 0,95—1,0 среди населения Центральной и Южной Америки[72]. | 0 | A | B | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,598 | 0,247 | 0,156 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Резус-фактор[71] | В странах Тихоокеанского бассейна (Америка, Австралия, Океания, Восточная и Юго-Восточная Азия) концентрация варианта D, как правило, выше 0,8, в Южной и Юго-Западной Азии, а также в Африке (южнее Сахары) до 0,8, в Европе и Северной Африке она ещё ниже, падая у берегов Атлантики (Испания, Франция, Англия, Скандинавия) ниже 0,6[73]. | Rh*D | Rh*d | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,632 | 0,368 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кислая эритроцитарная фосфатаза[71][74] | Обнаружено шесть основных фенотипов, определяемых аллелями АСР1*А, АСР1*В, АСР1*С[75]. Из них аллель АСР1*С является самым редким и встречается у европеоидов с частотой 0,03—0,07, у монголоидов, негроидов и аборигенов Австралии с частотой ещё меньшей, а в некоторых популяциях отсутствует полностью[76][77]. | ACP1*A | ACP1*B | ACP1*C | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,339 | 0,608 | 0,053 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Глиоксалаза 1[71] | Два аллеля GLO1*1 и GLO1*2, по крайней мере, среди европейского населения распределяются почти с одинаковой частотой[70]. | GLO1*1 | GLO1*2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,327 | 0,673 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Трансферрин[71] | Два наиболее распространённых аллеля TF*C1 и TF*C2 присутствуют во всех популяциях. У европейцев и американских белых TF*C1 встречается с частотой 75—78 %[70]. TF*C2 в европейских популяциях имеет частоту 13—19 %, в азиатских — 15—34 %[70]. TF*C3 встречается европеоидных группах с частотой 4—7 %, в популяциях Индии — 1—4 %, отдельные случаи встречаемости в Восточной Азии, некоторых группах Тихоокеанского бассейна и у американских негров. В других популяциях он полностью отсутствует[70]. По мнению ряда авторов, аллель С3 имеет европейское происхождение[78]. TF*DChi является маркером монголоидных популяций и он широко распространён в Восточной Азии[79]. | TF*B | TF*C1 | TF*C2 | TF*C3 | TF*DChi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,018 | 0,827 | 0,112 | 0,037 | 0,005 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Группоспецифический компонент[71] | В европейских популяциях соотношение частот встречаемости аллелей GC*1F:GC*1S составляет от 2:10 до 3:10. Среди монголоидных популяций, в отличие от европейских, частота встречаемости GC*1F преобладает, ещё большая плотность этого гена свойственна негроидным популяциям[70]. Частота встречаемости аллеля GC*2 составляет среди европеоидных популяций около 28 %, монголоидных — около 23 %, негроидных — около 8 % и среди аборигенов Австралии — около 12 %[70]. | GC*1F | GC*1S | GC*2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,119 | 0,615 | 0,262 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Фосфоглюкомутаза[71] | Обнаружена направленная географическая изменчивость частот фосфоглюкомутазы в зависимости от климатических характеристик[80]. | PGM1*1+ | PGM1*1- | PGM1*2+ | PGM1*2- | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,591 | 0,241 | 0,090 | 0,079 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эстераза D[71] | Самыми высокими значениями аллеля EstD*1 характеризуются негроидные группы (0,89—0,95). Несколько ниже концентрация гена EstD*1 у европейцев (0,85—0,89). Таким образом, по уменьшению частоты гена EstD*1 популяции мира располагаются в следующем порядке: негроиды, европеоиды, группы Индии, монголоиды. Наиболее высокие частоты гена EstD*2 присущи монголоидам (до 0,408 у тибетцев). Остальные аллели встречаются чрезвычайно редко[81]. | EstD*1 | EstD*2 | EstD*5 | EstD*7 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0,885 | 0,112 | 0,002 | 0,001 |
Минисателлитные и микросателлитные маркеры

Наиболее изученными в российских популяциях гипервариабельными минисателлитными локусами являются D1S80, D1S111, IL-1RN и 3’ApoB, так как они представляют наибольший интерес с точки зрения
Исследования минисателлитных локусов D1S80 и 3’ApoB показали единство всех
В 2011 году была исследована генетическая вариабельность 15 широко используемых в судебно-генетической экспертизе микросателлитных маркеров в 17 популяциях Восточной Европы, в том числе в 6 русских городских популяциях (Москва, Белгород, Орёл, Ярославль, Оренбург, Томск)[87].
Все русские группы, а также
Главный комплекс гистосовместимости
Комплекс генов HLA (
Система HLA является одной из наиболее полиморфных генетических систем. Показано, что, несмотря на влияние направленного естественного отбора, распределение генов HLA II класса адекватно отражает геногеографию этнических групп, и особенности полиморфизма генов HLA могут быть использованы в популяционных исследованиях[94][95].
Наибольший полиморфизм проявляет ген DRB1, его изучение наиболее информативно при популяционных исследованиях[94].
Частоты аллелей системы DRB1 в некоторых восточнославянских популяциях[94]:
Популяция | Северные белорусы (Витебская область) |
Южные белорусы (Брестская область) |
Центральные украинцы (Хмельницкая область) |
Западные украинцы (Львовская область) |
Русские (Вологодская область) |
---|---|---|---|---|---|
Аллель DRB1 | N=100 | N=105 | N=137 | N=102 | N=121 |
*01 | 10,0 % | 10,5 % | 9,5 % | 12,2 % | 12,4 % |
*03 | 7,0 % | 9,0 % | 5,5 % | 7,8 % | 7,4 % |
*04 | 7,5 % | 12,9 % | 10,9 % | 11,3 % | 14,0 |
*07 | 10,5 | 10,5 | 14,6 | 15,2 | 14,9 |
*08 | 5,5 % | 2,9 % | 3,6 % | 5,4 % | 5,4 % |
*09 | 0 | 1,9 % | 0,4 % | 1,5 % | 2,5 % |
*10 | 0 | 0,5 % | 1,1 % | 0 | 0,4 % |
*11 | 15,0 % | 13,3 % | 18,6 % | 18,6 % | 9,5 % |
*12 | 4,0 % | 3,8 % | 2,2 % | 0,5 % | 1,2 % |
*13 | 16,5 % | 11,9 % | 12,4 % | 10,8 % | 14,9 % |
*14 | 1,0 % | 2,9 % | 2,2 % | 2,0 % | 1,2 % |
*15 | 18,0 % | 13,3 % | 10,2 % | 9,8 % | 14,5 % |
*16 | 5,0 % | 6,7 % | 8,8 % | 5,9 % | 1,6 % |
Частоты аллелей гена DRB1 в популяциях восточных славян соответствуют типичному западноевразийскому варианту распределения[96]. Встречаемость частот аллелей DRB1*09 и DRB1*12, характерных для монголоидных популяций[96], у русских низка[94].
По результатам многомерного анализа полиморфизма системы HLA в популяциях Европы выделяется три кластера: североевропейский, центральноевропейский и южноевропейский. Русские входят в североевропейский кластер, наряду с немцами, датчанами, голландцами, финнами, ирландцами и англичанами[94][95].
Литература
- Алексеев В. П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). — М.: Наука, 1969. — 324 с. — 2700 экз.
- Алексеева Т. И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. — М.: Издательство МГУ, 1973.
- Алексеева Т. И. Антропологический облик русского народа // Русские / В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. — М.: Наука, 1999. — 828 с. — (Народы и культуры). — ISBN 5-02-009558-3.
- Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени: синтез данных о геногеографии митохондриальной ДНК и Y-хромосомы : Автореф. дисс. д. б. н.. — М. (РАМН), 2012. — 45 с.
- Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. — М.: Луч, 2007. — 416 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-87140-267-2.
- Балановская Е. В., Черневский Д. К., Балановский О. П. Своеобразие Новгородского генофонда в контексте народонаселения европейской части России // Вестник Новгородского государственного университета им. Ярослава Мудрого. — 2021. — № 3 (124).
- Болдырева М. Н. HLA (класс II) и естественный отбор. «Функциональный» генотип, гипотеза преимущества «функциональной» гетерозиготности : Автореферат. — Москва, 2007. — С. 9—16.
- Бунак В. В. Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным. — М.: Наука, 1965. — Т. 88 (новая серия). — (АН СССР. Труды института этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая).
- Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русского населения Европейской части РСФСР // Вопросы антропологии : Автореферат. — Москва: Издательство Московского университета, 1978.
- Вербенко Д. А. Полиморфизм минисателлитных маркеров 3’АроВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы : Автореферат. — Москва, 2008.
- Витов М. В. Антропологические данные как источник по истории колонизации Русского Севера. — М.: ИЭА РАН, 1997. — 201 с.
- Восточные славяне. Антропология и этническая история / Под редакцией Т. И. Алексеевой. — Издание 2-е, дополненное. — М.: Научный мир, 2002. — 342 с. — 1000 экз. — ISBN 5-89176-164-5.
- Алексеева Т. И. История изучения антропологического состава восточных славян // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 10—29.
- Дерябин В. Е. Современные восточнославянские народы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 30—59.
- Долинова Н. А. Дерматоглифика восточных славян // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 60—79.
- Маурер А. М., Перевозчиков И. В. Региональные обобщённые портреты великоруссов по материалам Русской антропологической экспедиции 1955—1959 гг. // Восточные славяне. Антропология и этническая история. — М., 2002. — С. 95—108.
- Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека / О. Прокоп, В. Гелер; Пер. с нем. А. С. Гладких; Под ред. В. В. Томилина. — М.: Медицина, 1991. — 510, [1] с. — ISBN 5-225-00541-1.
- Хромова Н. А. Полиморфизм системы HLA у представителей разных славянских этнических групп (русской, белорусской и украинской) : Автореферат. — Москва, 2006.
- Давыдова Г. М. Антропологический облик русского народа. Русские Сибири // Русские / В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. — М.: Наука, 1999. — 828 с. — (Народы и культуры). — ISBN 5-02-009558-3.
- Генофонд и геногеография народонаселения. Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран / Под редакцией Рычкова Ю. Г. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — 612 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-025823-7, 5-02-025822-9.
- Генофонд и геногеография народонаселения. Том 2. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / Под редакцией Рычкова Ю. Г. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — 672 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-026139-4, 5-02-025822-9.
- Чебоксаров Н. Н. Антропологический очерк // Народы Европейской части СССР. — М., 1964. — Т. I.
- Oleg Balanovsky, Siiri Rootsi, Andrey Pshenichnov, Toomas Kivisild, Michail Churnosov, Irina Evseeva, Elvira Pocheshkhova, Margarita Boldyreva, Nikolay Yankovsky, Elena Balanovska, and Richard Villems. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context (англ.) // Am J Hum Genet. — 2008. — Vol. 82, no. 1. — P. 236—250.
- B. A. Malyarchuk, T. Grzybovski, M. V. Derenko, J. Czarny, M. Woźnyak, D. Miścicka-Śliwka. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians (англ.) // Annals of Human Genetics. — 2002. — Vol. 66. — P. 261–283. — ISSN 0003-4800.
- Boris Malyarchuk, Miroslava Derenko, Tomasz Grzybovsky, Arina Lunkina, Jakub Charny, Serge Rychkov, Irina Morozova, Galina Denisova, Danuta Miscicka-Sliwka. Differentiation of Mitochondrial DNA and Y Chromosomes in Russian Populations (англ.). — 2005.
- Dmitry A. Verbenko, A. N. Knjazev, A. I. Mikulich, E. K. Khusnutdinova, N. A. Bebyakova, S. A. Limborska. Variability of the 3’ApoB Minisatellite Locus in Eastern Slavonic Populations (англ.) // Hum Hered. — 2005. — Vol. 60, no. 1. — P. 10—18.
- Степанов В. А. и др. Характеристика популяций Российской Федерации по панели пятнадцати локусов, используемых для ДНК-идентификации и в судебно-медицинской экспертизе // Acta Naturae. — 2011. — Т. 3, № 2. — С. 59—71.
Примечания
- ↑ 1 2 3 Дерябин, 2002.
- ↑ Архидиакон Павел Алеппский. Путешествие Антиохийского Патриарха Макария в Россию в половине XVII века, описанное его сыном архидиаконом Павлом Алеппским. — М.: Общество сохранения культурного наследия, 2005. — 728 с. — ISBN 5-902216-22-2. Архивировано 3 июля 2020 года.
- ↑ Сигизмунд Герберштейн. Записки о Московии. — М.: Издательство МГУ, 1988. — 430 с. Архивировано 25 января 2014 года.
- ↑ Адам Олеарий. Описание путешествия в Московию. — Смоленск: Русич, 2003. — 482 с. — ISBN 5-8138-0374-2. Архивировано 11 марта 2010 года.
- ↑ Иоганн Готлиб Георги. Описание всех в российском государстве обитающих народов. Часть 4. — Санкт-Петербург: Императорской Академии Наук, 1799. Архивировано 11 марта 2010 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Алексеева, 2002.
- ↑ Богданов А. П. Материалы для антропологии курганного периода в Московской губернии. — М., 1867.
- ↑ Анучин Д. Н. О географическом распределении роста мужского населения России. — Санкт-Петербург, 1889. (недоступная ссылка)
- ↑ Зограф Н. Ю. Антропологические исследования мужского великорусского населения Владимирской, Ярославской и Костромской губерний. — М.: Известия ОЛЕАЭ, 1892. — Т. XXVI. — (Тр. отд. антропологии. Т. XV). (недоступная ссылка)
- ↑ Чепурковский Е. М. Географическое распределение формы головы и цветности крестьянского населения Великороссии. — М.: Известия ОЛЕАЭ, 1913. — Т. CXXIV. Вып. 2. — (Тр. антропологического отдела. Т. XVIII).
- ↑ Чепурковский Е. М. Область древнего населения Великороссии // Русский антропологический журнал. — 1916. — № 1—2.
- ↑ 1 2 3 Бунак В. В., 1965.
- ↑ 1 2 Витов М. В., 1997.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Differentiation, 2005.
- ↑ 1 2 3 Malyarchuk, 2002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Balanovsky, 2008.
- ↑ 1 2 3 4 5 Маурер, 2002.
- ↑ 1 2 3 Балановские, 2007.
- ↑ Проект «Русский генофонд» . Дата обращения: 10 апреля 2010. Архивировано из оригинала 27 марта 2010 года.
- ↑ Базы данных по фамилиям Архивировано 19 августа 2010 года.
- ↑ 3 сентября 2024 года.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 138.
- ↑ Чебоксаров Н. Н. Монголоидные элементы в населении Центральной Европы // Уч. зап. МГУ. — Москва, 1941. — Вып. 63. — С. 235—270.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 103, 108.
- ↑ Алексеев В. П., 1969.
- ↑ 1 2 Алексеева Т. И., 1973.
- ↑ Алексеев В. П., 1969, с. 162—208.
- ↑ 1 2 Бунак В. В., 1965, с. 175.
- ↑ Алексеева Т. И., 1999.
- ↑ Алексеев В. П., 1969, с. 165.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 154, 245.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Бунак В. В., 1965, с. 154.
- ↑ 1 2 3 4 5 Бунак В. В., 1965, с. 55.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 160, 165.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 23.
- ↑ Бунак В. В., 1965, с. 49.
- ↑ Алексеева Т. И., 1999, с. 57—74.
- ↑ 1 2 Зубов А. А. Этническая одонтология. — М.: Наука, 1973. — 200 с.
- ↑ Зубов А. А., Халдеева Н. И. Одонтология в современной антропологии. — М.: Наука, 1989. — 232 с.
- ↑ Flower H. W. On the size of the teeth as a character of race (англ.) // J Anthropol. — Institute of Great Britain and Ireland, 1885. — No. 14. — P. 183—186.
- ↑ Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русских западных и северо-западных областей РСФСРВып. 56. — С. 102—111. // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1977а. —
- ↑ Ващаева В. Ф. Одонтологическая характеристика русских центральных, южных и северных областей Европейской части РСФСРВып. 57. — С. 133—142. // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1977б. —
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ващаева, 1978.
- ↑ Аксянова Г. А. Проблема древнейшего населения Европейского Севера в свете данных одонтологииВып. 47. — С. 177—190. // Вопросы антропологии. — Издательство Московского университета, 1974. —
- ↑ Hanihara K. Mongoloid dental complex in the deciduous dentition (англ.) // Zinruigaku zassi. — 1966. — Vol. 74, no. 749. — P. 9—19.
- ↑ Аксянова Г. А., Зубов А. А., Пескина М. Ю., Сегеда С. П., Халдеева Н. И. Этническая одонтология СССР. — М.: Наука, 1979. — С. 9—31. — 256 с. — 1150 экз.
- ↑ 1 2 3 4 Долинова, 2002.
- ↑ 1 2 3 Хить Г. Л. Дерматоглифика народов СССР. — М.: Наука, 1983. — 280 с.
- ↑ 1 2 Хить Г. Л., Долинова Н. А. Расовая дифференциация человечества (дерматоглифические данные). — М.: Наука, 1990. — 201 с.
- ↑ Долинова Н. А. Дерматоглифика русских Европейской части СССРС. 43—45. // Проблемы современной антропологии. — Минск, 1983. —
- ↑ Б. А. Малярчук, М. В. Деренко, Структура русского генофонда, «Природа», N4, 2007 ([1] Архивная копия от 5 марта 2012 на Wayback Machine)
- ↑ Елена Балановская, Олег Балановский. Русский генофонд. Генетика русских Архивная копия от 15 февраля 2015 на Wayback Machine Лаборатория популяционной генетики человека Медико-генетического научного центра РАМН.
- ↑ Балановские, 2007, с. 297.
- ↑ Балановские, 2007, с. 296.
- ↑ Балановские, 2007, с. 284.
- ↑ 1 2 3 Балановские, 2007, с. 293.
- ↑ 1 2 Балановские, 2007, с. 298.
- ↑ Балановские, 2007, с. 161.
- ↑ 1 2 Балановские, 2007, с. 163.
- ↑ Балановские, 2007, с. 239.
- ↑ 1 2 3 4 5 Балановская Е. В., Пежемский Д. В., Романов А. Г., Баранова Е. Е., Ромашкина М. В., Агджоян А. Т., Балаганский А. Г., Евсеева И. В., Виллемс Р., Балановский О. П. Генофонд Русского Севера: славяне? Финны? Палеоевропейцы // Антропология. — Вестник Московского университета. Серия XXIII, 2011. — Вып. 3. — С. 27—58. (недоступная ссылка)
- ↑ Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 13, 15.
- ↑ Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 14.
- ↑ 1 2 3 Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 18—19.
- ↑ 1 2 Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 19—20.
- ↑ 1 2 3 4 Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 22—23.
- ↑ 1 2 Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 21—22.
- ↑ 1 2 Балановский О. П. Изменчивость генофонда в пространстве и времени…, 2012, с. 41.
- ↑ Малярчук Б. А., Перкова М. А., Деренко М. В. К проблеме происхождения монголоидного компонента митохондриального генофонда славян // Генетика. — 2008. — Т. 44, № 3. — С. 401—406. Архивировано 24 мая 2013 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Прокоп, Гелер, 1991, с. ?.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 База данных «Частоты аутосомных маркеров в популяциях Евразии» Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Версия 1.0. © Почешхова Э. А., Соловьёва Д. С., Балановская Е. В. Лаборатория популяционной генетики человека, ГУ МГНЦ РАМН. 2007.
- ↑ Mourant A. E., Kopec A. C., Domaniewska-Sobesak K. The Distribution of the Human Blood Groups and other Polymorphism. — London: Oxford University Press, 1976.
- ↑ Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А. Народы, расы, культуры. — 2-е изд., испр. и доп. — М.: Наука, 1985. — 272 с.
- ↑ Ирисова О. В. Полиморфизм эритроцитарной кислой фосфатазы в различных группах населения Советского СоюзаВып. 53. // Вопросы антропологии. — 1976. —
- ↑ Hopkinson D. A., Spenser N., Harris H. Red cell asid phosphatase variants: a new human polymorphism (англ.) // Nature. — London, 1963. — No. 199. — P. 969—974.
- ↑ Spenser N., Hopkinson D. A., Harris H. Quantitative differences and gene dosage in the human red cell asid phosphotase polymorphism (англ.) // Nature. — London, 1964. — No. 201. — P. 748—753.
- ↑ Спицын В. А., Афанасьева И. С., Ирисова О. В., Боева С. Б. О взаимосвязи между климатическими факторами и географическим распределением генов эритроцитарной кислой фосфатазы человекаВып. 3. — С. 68—73. // Науч. докл. высш. школы. Биол. фак. МГУ. — 1977. —
- ↑ Sikstrom C., Nylander P. O. Transferrin C subtypes and ethnic heterogeneity in Sweden (англ.) // Hum. Hered. — 1990. — Vol. 40. — P. 335—339.
- ↑ Kamboh M. I., Ferrell R. E. Human transferrin polymorphism (англ.) // Hum. Hered. — 1987. — Vol. 37. — P. 65—81.
- ↑ Спицын В. А. Биохимический полиморфизм человека. — М.: Издательство Московского университета, 1985. — 216 с.
- ↑ Papiha S. S., Nahar A. The world distribution of the electrophoretic variants of the red cell enzyme Esterase D (англ.) // Hum. Hered. — 1987. — Vol. 27. — P. 424—432.
- ↑ 1 2 3 Verbenko, 2005.
- ↑ 1 2 Вербенко, 2008.
- ↑ Котлярова С. Э., Масленников А. Б., Коваленко С. П. Полиморфизм 3'-фланкирующей области гена аполипопротеина B в популяции сибирского регионаВып. 30. — С. 709—712. // Генетика. — 1994. —
- ↑ Хуснутдинова Э. К., Погода Т. В., Просняк М. И., Хидиятова И. М., Рафиков Х. С., Лимборская С. А. Анализ аллельных вариантов гипервариабельного локуса аполипопротеина B в популяциях башкир и комиВып. 31. — С. 995—1000. // Генетика. — 1995. —
- ↑ Destro-Bisol G., Capelli C., Belledi M. Inferring microevolutionary patterns from allele-size frequency distributions of minisatellite loci: A Worldwide study of the APOB 3' hypervariable region polymorphism (англ.) // Hum Biol. — 2000. — Vol. 72. — P. 733—751.
- ↑ Степанов В. А. и др., 2011.
- ↑ 1 2 Степанов В. А. и др., 2011, с. 64.
- ↑ Степанов В. А. и др., 2011, с. 66.
- ↑ 1 2 Степанов В. А. и др., 2011, с. 68.
- ↑ James Robinson, Matthew J. Waller, Peter Parham, Julia G. Bodmer and Steven G. E. Marsh. IMGT/HLA Database — a sequence database for the human major histocompatibility complex (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2001. — Vol. 29, no. 1. — P. 210—213.
- ↑ Хаитов Р. М., Алексеев Л. П. Система генов HLA и регуляция иммунного ответа // Аллергия, астма и клиническая иммунология. — 2000. — № 8. — С. 7—16.
- ↑ Ярилин А. А. Основы иммунологии. — М.: Медицина, 1999. — С. 52—53, 223—225. — 608 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — 10 000 экз. — ISBN 5-225-02755-5. Архивировано 14 августа 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Хромова, 2006.
- ↑ 1 2 Болдырева, 2007.
- ↑ 1 2 Geer L., Terasaki P. I., Gjertson D. W. Gene frequencies and world maps of their distributions (англ.) // HLA 1998. — American Society for Histocompatibility and Immunogenetics: Lenexa, 1998. — P. 327—363.
См. также
- Антропологические типы славянских народов
- Гипотеза о неславянском происхождении русских
Ссылки
- Русские Ответственные редакторы: В. А. Александров, И. В. Власова, Н. С. Полищук. Серия «Народы и культуры». Москва: Наука. 1999.
- Проект «Русский генофонд» Архивная копия от 27 марта 2010 на Wayback Machine
- Карты встречаемости антропологических признаков в русских популяциях Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine