Генетический код
Генети́ческий код (
Правила генетического кода определяют, какой аминокислоте соответствует триплет (три подряд идущих нуклеотида) в мРНК. За редкими исключениями[1], каждому кодону соответствует только одна аминокислота. Конкретная аминокислота может кодироваться более чем одним кодоном, есть также кодоны, означающие начало и конец белка. Вариант генетического кода, который используется подавляющим большинством живых организмов, называют стандартным, или каноническим, генетическим кодом. Однако известно несколько десятков исключений из стандартного генетического кода, например, при трансляции в митохондриях используются несколько изменённые правила генетического кода.
Простейшим представлением генетического кода может служить таблица из 64 ячеек, в которой каждая ячейка соответствует одному из 64 возможных кодонов[2].
История изучения
Попытки понять, каким образом последовательность
В 1961 году триплетность генетического кода удалось подтвердить экспериментально. В том же году
После установления правил генетического кода многие учёные занялись его искусственными преобразованиями[англ.]. Так, начиная с 2001 года в генетический код были внедрены 40 аминокислот, которые в природе не входят в состав белков. Для каждой аминокислоты создавались свой кодон и соответствующая аминоацил-тРНК-синтетаза. Искусственное расширение генетического кода и создание белков с новыми аминокислотами могут помочь глубже изучить структуру белковых молекул, а также получить искусственные белки с заданными свойствами[8][9]. Х. Мураками и М. Сисидо смогли превратить некоторые кодоны из трёхнуклеотидных в четырёх- и пятинуклеотидные. Стивен Бреннер получил 65-й кодон, который был функционален in vivo[10].
В 2015 году у
Свойства
Выделяют следующие свойства генетического кода, также называемые принципами трансляции:
- триплетность — одной аминокислоте соответствует триплет из трех нуклеотидов РНК;
- неперекрываемость — один нуклеотид входит в состав единственного триплета;
- однозначность — одному триплету соответствует единственная аминокислота (за исключением стоп-кодонов);
- вырожденность — многим аминокислотам соответствует несколько триплетов (кроме метионина и триптофана);
- компактность — отсутствие знаков препинания внутри гена;
- наличие стоп-кодонов;
- универсальность — генетический код един для всех живых организмов;
- помехоустойчивость — большая часть однонуклеотидных замен внутри триплетов не приводит к изменению свойств аминокислоты.
Рамка считывания
Гены кодируются в направлении 5'→3' нуклеотидной последовательности[15]. Рамка считывания определяется самым первым триплетом, с которого начинается трансляция. Последовательность неперекрывающихся кодонов, начинающуюся со старт-кодона и заканчивающуюся стоп-кодоном, называют открытой рамкой считывания. Например, последовательность 5'-AAATGAACG-3' (см. рис.) при чтении с первого нуклеотида разбивается на кодоны AAA, TGA и ACG. Если чтение начинается со второго нуклеотида, то ей соответствуют кодоны AAT и GAA. Наконец, при чтении с третьего нуклеотида используются кодоны ATG и AAC. Таким образом, любую последовательность можно прочесть в направлении 5' → 3' тремя разными способами (с тремя разными рамками считывания), причём в каждом случае последовательность белкового продукта будет отличаться из-за распознавания рибосомой разных кодонов. Если учесть, что ДНК имеет двуцепочечную структуру, то возможны 6 рамок считывания: три на одной цепи и три на другой[16]. Однако считывание генов с ДНК не является случайным. Все другие рамки считывания в пределах одного гена обычно содержат многочисленные стоп-кодоны, чтобы быстро остановить и уменьшить метаболическую стоимость неправильного синтеза[17].
Старт- и стоп-кодоны
Трансляция информации с последовательности мРНК в аминокислотную последовательность начинается с так называемого старт-кодона — как правило, AUG, причём у эукариот он читается как метионин, а у бактерий — как формилметионин. Одного старт-кодона недостаточно для запуска трансляции; для него необходимы факторы инициации трансляции, а также особые элементы в соседних последовательностях, например, последовательность Шайна — Дальгарно у бактерий. У некоторых организмов в роли старт-кодонов используются кодоны GUG, который в норме кодирует валин, и UUG, который в стандартном коде соответствует лейцину[18].
После инициационного кодона трансляция продолжается через последовательное считывание кодонов и присоединение аминокислот друг к другу рибосомой до достижения сигнала к прекращению трансляции — стоп-кодона. Существуют три стоп-кодона, каждый из которых имеет своё название: UAG (янтарь), UGA (опал) и UAA (охра). Стоп-кодоны также называют терминаторными. В клетках нет тРНК, соответствующих стоп-кодонам, поэтому, когда рибосома доходит до стоп-кодона, вместо тРНК с ним взаимодействуют факторы терминации трансляции, которые
.Распределение стоп-кодонов в геноме организма неслучайно и может быть связано с GC-составом генома[24][25]. Например, у штамма E. coli K-12 в геноме имеется 2705 кодонов TAA (63 %), 1257 TGA (29 %) и 326 TAG (8 %) при GC-составе 50,8 %[26]. Масштабное исследование геномов разных видов бактерий показало, что доля кодона TAA положительно коррелирует с GC-составом, а доля TGA — отрицательно. Частота самого редко используемого стоп-кодона, TAG, не связана с GC-составом[27]. Сила стоп-кодонов также неодинакова. Спонтанный обрыв трансляции чаще всего происходит на кодоне UGA, а на UAA — реже всего[23].
Помимо собственно стоп-кодона, важнейшее значение для терминации трансляции имеет его окружение. Наиболее велика роль нуклеотида, расположенного сразу за стоп-кодоном (+4). Вероятно, нуклеотид +4 и другие нуклеотиды, следующие за ним, влияют на терминацию трансляции, обеспечивая сайты связывания факторов терминации трансляции. По этой причине некоторые исследователи предлагают рассматривать четырёхнуклеотидный стоп-сигнал вместо трёхнуклеотидного стоп-кодона. Нуклеотиды, расположенные выше стоп-кодонов, также влияют на трансляцию. Например, для дрожжей было показано, что аденин, располагающийся на 2 позиции выше первого нуклеотида стоп-кодона, стимулирует обрыв трансляции на стоп-кодоне UAG (возможно, и на остальных кодонах)[23].
Иногда стоп-кодоны выступают в роли смысловых. Например, кодон UGA кодирует нестандартную аминокислоту селеноцистеин, если рядом с ним в транскрипте находится так называемый SECIS-элемент[28]. Стоп-кодон UAG может кодировать другую нестандартную аминокислоту — пирролизин. Иногда стоп-кодон распознаётся как смысловой при мутациях, затрагивающих тРНК. Наиболее часто это явление наблюдается у вирусов, но оно также описано у бактерий, дрожжей, дрозофилы и человека, у которых играет регуляторную роль[29][30].
Генетический код и мутации
В ходе репликации ДНК изредка возникают ошибки при синтезе дочерней цепи. Эти ошибки, называемые мутациями, могут повлиять на фенотип организма, особенно если они затрагивают кодирующую область гена. Ошибки происходят с частотой 1 на каждые 10—100 миллионов пар оснований (п. о.), так как ДНК-полимеразы могут эффективно исправлять свои ошибки[31][32].
Под точечными мутациями понимают единичные замены одного азотистого основания. Если новое основание относится к тому же классу, что и исходное (оба
Мутации, при которых нарушается правильная рамка считывания из-за вставок и делеций (в совокупности они называются инделами[англ.]), содержащих некратное трём число нуклеотидов, называются мутациями сдвига рамки считывания. При этих мутациях белковый продукт получается совершенно иной, чем в диком типе. Как правило, при сдвигах рамки считывания появляются преждевременные стоп-кодоны, которые вызывают образование усечённых белков[36]. Поскольку эти мутации значительно нарушают функцию белка, они довольно редко закрепляются отбором: нередко отсутствие белка приводит к гибели организма ещё до рождения[37]. Мутации сдвига рамки считывания связаны с такими заболеваниями, как болезнь Тея — Сакса[38].
Хотя подавляющее число мутаций вредно или нейтрально[англ.], некоторые оказываются полезными[39]. Они могут давать организму лучшую приспособленность по сравнению с диким типом к определённым условиям окружающей среды или дают ему возможность размножаться быстрее особей дикого типа. В этом случае мутация будет постепенно распространяться в популяции в ходе нейтрального отбора[40]. Вирусы, геномы которых представлены РНК, мутируют очень быстро[41], что нередко приносит им пользу, потому что иммунная система, эффективно распознающая одни варианты вирусных антигенов, оказывается бессильна против слегка изменённых[42]. В больших популяциях организмов, размножающихся бесполым путём, например, E. coli, одновременно может происходить несколько полезных мутаций. Этот феномен получил название клональной интерференции[англ.] и вызывает конкуренцию между мутациями[43].
Вырожденность
Способность разных кодонов кодировать одну аминокислоту называется вырожденностью кода. Впервые генетический код назвали
Эта особенность может быть объяснена гипотезой неоднозначной пары оснований, предложенной Франсисом Криком. Согласно этой гипотезе, третий нуклеотид в кодоне ДНК может быть не полностью комплементарен антикодону тРНК для компенсации несоответствия числа типов тРНК числу кодонов[45][46].
Кодоны близких по физико-химическим свойствам аминокислот также нередко похожи, благодаря чему мутации не приводят к значительным нарушениям белковой структуры. Так, кодоны NUN (N — любой нуклеотид) обычно кодируют гидрофобные аминокислоты. NCN кодируют маленькие аминокислоты с умеренной гидрофобностью, а NAN кодируют гидрофильные аминокислоты среднего размера. Генетический код устроен настолько оптимально с точки зрения гидрофобности, что математический анализ при помощи сингулярного разложения 12 переменных (4 нуклеотида на 3 позиции) даёт значимую корреляцию (0,95) для предсказания гидрофобности аминокислоты по её кодону[47]. На восемь аминокислот мутации по третьим позициям не влияют вообще, а мутации по второй позиции, как правило, приводят к замене на аминокислоту с совершенно другими физико-химическими свойствами. Однако наибольшее влияние на белковый продукт имеют мутации по первым позициям. Так, мутации, приводящие к замене заряженной аминокислоты на аминокислоту с противоположным зарядом, могут затрагивать только первую позицию, а вторую — никогда. Такая замена заряда, вероятнее всего, окажет сильный эффект на структуру белка[48].
Стандартный генетический код
В таблице ниже представлен генетический код, общий для большинства про- и эукариот. В таблице приведены все 64 кодона и указаны соответствующие аминокислоты. Порядок оснований — от 5'- к 3'-концу мРНК. Приведены трёхбуквенные и однобуквенные обозначения аминокислот.
неполярный | полярный | основный | кислотный | (стоп-кодон) |
1-е основание |
2-е основание | 3-е основание | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||||||
U | UUU | (Phe/F) Фенилаланин | UCU | (Ser/S) Серин | UAU | (Tyr/Y) Тирозин | UGU | (Cys/C) Цистеин | U |
UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
UUA | (Leu/L) Лейцин | UCA | UAA | Стоп (охра)[B] | UGA | Стоп (опал)[B] | A | ||
UUG[A] | UCG | UAG | Стоп (янтарь)[B] | UGG | (Trp/W) Триптофан | G | |||
C | CUU | CCU | (Pro/P) Пролин | CAU | (His/H) Гистидин | CGU | (Arg/R) Аргинин | U | |
CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Глутамин | CGA | A | ||||
CUG[A] | CCG | CAG | CGG | G | |||||
A | AUU | (Ile/I) Изолейцин | ACU | (Thr/T) Треонин | AAU | (Asn/N) Аспарагин | AGU | (Ser/S) Серин | U |
AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Лизин | AGA | (Arg/R) Аргинин | A | |||
AUG[A] | (Met/M) Метионин | ACG | AAG | AGG | G | ||||
G | GUU | (Val/V) Валин | GCU | (Ala/A) Аланин | GAU | (Asp/D) Аспарагиновая кислота | GGU | (Gly/G) Глицин | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Глутаминовая кислота | GGA | A | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | G |
- .
- B ^ ^ ^ Историческая подоплёка для обозначения трёх типов стоп-кодонов как янтарь (UAG), охра (UAA) и опал/умбра (UGA) описана в статье Стоп-кодон.
Ala/A | GCU, GCC, GCA, GCG | Leu/L | UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG |
---|---|---|---|
Arg/R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | Lys/K | AAA, AAG |
Asn/N | AAU, AAC | Met/M | AUG |
Asp /D
|
GAU, GAC | Phe/F | UUU, UUC |
Cys/C | UGU, UGC | Pro/P | CCU, CCC, CCA, CCG |
Gln/Q | CAA, CAG | Ser/S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC |
Glu/E | GAA, GAG | Thr/T | ACU, ACC, ACA, ACG |
Gly/G | GGU, GGC, GGA, GGG | Trp/W | UGG |
His/H | CAU, CAC | Tyr/Y | UAU, UAC |
Ile/I | AUU, AUC, AUA | Val/V | GUU, GUC, GUA, GUG |
START | AUG | STOP | UAG, UGA, UAA |
Альтернативные генетические коды
Нестандартные аминокислоты
В некоторых белках нестандартные аминокислоты кодируются стоп-кодонами в зависимости от наличия особой сигнальной последовательности в мРНК. Например, стоп-кодон UGA может кодировать селеноцистеин, а UAG — пирролизин. Селеноцистеин и пирролизин рассматривают как 21-ю и 22-ю протеиногенную аминокислоту соответственно. В отличие от селеноцистеина, у пирролизина есть собственная аминоацил-тРНК-синтетаза[51]. Хотя обычно генетический код, используемый клетками одного организма, фиксирован, архея Acetohalobium arabaticum[англ.] может переключаться с 20-аминокислотного кода на 21-аминокислотный (включая пирролизин) при разных условиях роста[52].
Вариации
Существование отклонений от стандартного генетического кода предсказывалось ещё в 1970-х[53]. Первое отклонение было описано в 1979 году в митохондриях человека[54]. Впоследствии было описано ещё несколько альтернативных генетических кодов, слегка отличающихся от стандартного, в том числе альтернативные митохондриальные коды[55].
Например, у бактерий
У бактерий и архей GUG и UUG нередко выступают старт-кодонами
В таблице ниже перечислены известные на данный момент нестандартные генетические коды[65][66]. Насчитывают 23 нестандартных генетических кода, причём наиболее частым отличием от стандартного генетического кода является превращение стоп-кодона UGA в смысловой, кодирующий триптофан[67].
Биохимические свойства аминокислот | неполярная | полярная | основная | кислая | Терминация: стоп-кодон |
Код | Таблица трансляции |
ДНК-кодон | РНК-кодон | Трансляция с данным кодом |
Стандартная трансляция | Примечания | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Стандартный[англ.] | 1 | Включает таблицу трансляции 8 (хлоропласты растений) | ||||||
Митохондриальный код позвоночных | 2 | AGA | AGA | Ter (*) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Ter (*) | Arg (R) | |||||
ATA | AUA | Met (M) | Ile (I) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Митохондриальный генетический код дрожжей[англ.] | 3 | ATA | AUA | Met (M) | Ile (I) | |||
CTT | CUU | Thr (T) | Leu (L) | |||||
CTC | CUC | Thr (T) | Leu (L) | |||||
CTA | CUA | Thr (T) | Leu (L) | |||||
CTG | CUG | Thr (T) | Leu (L) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
CGA | CGA | absent | Arg (R) | |||||
CGC | CGC | absent | Arg (R) | |||||
Митохондриальный генетический код слизевиков, простейших, стрекающих и генетический код Mycoplasma и Spiroplasma[англ.] | 4 | TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | Включает таблицу трансляции 7 (кинетопласт) | ||
Митохондриальный код беспозвоночных[англ.] | 5 | AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Ser (S) | Arg (R) | |||||
ATA | AUA | Met (M) | Ile (I) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Генетический код инфузорий, Dasycladacea и Hexamita[англ.] | 6 | TAA | UAA | Gln (Q) | Ter (*) | |||
TAG | UAG | Gln (Q) | Ter (*) | |||||
Митохондриальный генетический код иглокожих и плоских червей[англ.] | 9 | AAA | AAA | Asn (N) | Lys (K) | |||
AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||||
AGG | AGG | Ser (S) | Arg (R) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Генетический код Euplotidae[англ.] | 10 | TGA | UGA | Cys (C) | Ter (*) | |||
Генетический код бактерий, архей и пластид растений[англ.] | 11 | См. таблицу трансляции 1 | ||||||
Альтернативный генетический код дрожжей[англ.] | 12 | CTG | CUG | Ser (S) | Leu (L) | |||
Митохондриальный генетический код асцидий[англ.] | 13 | AGA | AGA | Gly (G) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Gly (G) | Arg (R) | |||||
ATA | AUA | Met (M) | Ile (I) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Альтернативный митохондриальный генетический код плоских червей[англ.] | 14 | AAA | AAA | Asn (N) | Lys (K) | |||
AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||||
AGG | AGG | Ser (S) | Arg (R) | |||||
TAA | UAA | Tyr (Y) | Ter (*) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Генетический код Blepharisma[англ.] | 15 | TAG | UAG | Gln (Q) | Ter (*) | |||
Митохондриальный генетический код хлорофициевых[англ.] | 16 | TAG | UAG | Leu (L) | Ter (*) | |||
Митохондриальный генетический код трематод[англ.] | 21 | TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||
ATA | AUA | Met (M) | Ile (I) | |||||
AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||||
AGG | AGG | Ser (S) | Arg (R) | |||||
AAA | AAA | Asn (N) | Lys (K) | |||||
Митохондриальный генетический код Scenedesmus obliquus[англ.] | 22 | TCA | UCA | Ter (*) | Ser (S) | |||
TAG | UAG | Leu (L) | Ter (*) | |||||
Митохондриальный генетический код Thraustochytrium[англ.] | 23 | TTA | UUA | Ter (*) | Leu (L) | Сходна с таблицей трансляции 11. | ||
Митохондриальный генетический код крыложаберных[англ.] | 24 | AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Lys (K) | Arg (R) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) | |||||
Генетический код возможных групп SR1 и Gracilibacteria[англ.] | 25 | TGA | UGA | Gly (G) | Ter (*) | |||
Генетический код Pachysolen tannophilus[англ.] | 26 | CTG | CUG | Ala (A) | Leu (L) | |||
Генетический код Karyorelictea[англ.] | 27 | TAA | UAA | Gln (Q) | Ter (*) | |||
TAG | UAG | Gln (Q) | Ter (*) | |||||
TGA | UGA | Ter (*) | или | Trp (W) | Ter (*) | |||
Генетический код Condylostoma[англ.] | 28 | TAA | UAA | Ter (*) | или | Gln (Q) | Ter (*) | |
TAG | UAG | Ter (*) | или | Gln (Q) | Ter (*) | |||
TGA | UGA | Ter (*) | или | Trp (W) | Ter (*) | |||
Генетический код Mesodinium[англ.] | 29 | TAA | UAA | Tyr (Y) | Ter (*) | |||
TAG | UAG | Tyr (Y) | Ter (*) | |||||
Генетический код Peritrichia[англ.] | 30 | TAA | UAA | Glu (E) | Ter (*) | |||
TAG | UAG | Glu (E) | Ter (*) | |||||
Генетический код Blastocrithidia[англ.] | 31 | TAA | UAA | Ter (*) | или | Gln (Q) | Ter (*) | |
TAG | UAG | Ter (*) | или | Gln (Q) | Ter (*) | |||
TGA | UGA | Trp (W) | Ter (*) |
Предпочтение кодонов
В геномах многих организмов наблюдается так называемое предпочтение кодонов, то есть частота встречаемости всех синонимичных кодонов, соответствующих определённой аминокислоте, не равна и для одних кодонов выше, чем для других
Происхождение
В настоящее время наиболее общепринятой гипотезой о
Генетический код последнего универсального общего предка (LUCA) был основан, вероятнее всего, на ДНК, а не РНК[76]. Генетический код состоял из трёхнуклеотидных кодонов, и всего было возможно 64 различных кодона. Поскольку для построения белков использовалось только 20 аминокислот, некоторые аминокислоты кодировались несколькими кодонами[77][78][79][80].
Если бы соответствие между кодонами и аминокислотами было случайным, в природе существовало бы 1,5 × 1084 генетических кодов[81]. Это число получилось в результате расчёта количества способов, которыми можно 21 предмет (20 кодонов, кодирующих аминокислоты, и один стоп-кодон) разложить в 64 корзины, так, чтобы каждый предмет был использован по крайней мере единожды[82]. Однако соответствия кодонов и аминокислот неслучайны[83]. Аминокислоты, которые имеют общий путь биосинтеза, как правило, имеют общую первую позицию кодонов. Этот факт может быть пережитком раннего, более простого генетического кода, который содержал меньше аминокислот, чем современный, и постепенно включил в свой состав все 20 аминокислот[84]. Кодоны аминокислот со схожими физико-химическими свойствами также, как правило, похожи, что смягчает последствия точечных мутаций и нарушений трансляции[85][86].
Поскольку генетический код неслучаен, правдоподобная гипотеза о его возникновении должна объяснять такие свойства стандартного генетического кода, как отсутствие кодонов для
- Замороженная случайность: генетический код возник случайно и в таком виде закрепился. Возможно, древние рибозимы, подобные современным тРНК, имели разное сродство к аминокислотам, причём кодоны из разных частей одного и того же рибозима могли обладать наибольшим сродством к разным аминокислотам. После того, как появились первые функциональные пептиды, любое изменение генетического кода было бы летальным, поэтому он оказался «заморожен»[89].
- Стереохимическое сродство: генетический код определяется высоким сродством каждой аминокислоты с соответствующими ей кодонами и эволюции соответствие антикодонов и аминокислот заменилось соответствием аминоацил-тРНК-синтетаз и аминокислот[90].
- Оптимальность: генетический код продолжал некоторое время изменяться после своего появления, поэтому современный код обеспечивает максимальную приспособленность и минимизирует последствия мутаций, то есть является лучшим из возможных генетических кодов[88].
Примечания
- ]
- ]
- ↑ Crick, Francis. Chapter 8: The genetic code // What Mad Pursuit: A Personal View of Scientific Discovery (англ.). — Basic Books, 1990. — P. 89—101. — ISBN 978-0-465-09138-6.
- ↑ NIRENBERG MW, MATTHAEI JH. The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1961. — 15 October (vol. 47). — P. 1588—1602. — PMID 14479932.
- ↑ GARDNER RS, WAHBA AJ, BASILIO C, MILLER RS, LENGYEL P, SPEYER JF. Synthetic polynucleotides and the amino acid code. VII. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1962. — 15 December (vol. 48). — P. 2087—2094. — PMID 13946552.
- ↑ WAHBA AJ, GARDNER RS, BASILIO C, MILLER RS, SPEYER JF, LENGYEL P. Synthetic polynucleotides and the amino acid code. VIII. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1963. — 15 January (vol. 49). — P. 116—122. — PMID 13998282.
- ↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1959" (Press release). The Royal Swedish Academy of Science. 1959. Архивировано 26 декабря 2018. Дата обращения: 27 февраля 2010.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1959 was awarded jointly to Severo Ochoa and Arthur Kornberg 'for their discovery of the mechanisms in the biological synthesis of ribonucleic acid and deoxyribonucleic acid'.
- ]
- ]
- ↑ Simon, Matthew. Emergent Computation: Emphasizing Bioinformatics (англ.). — Springer Science & Business Media, 2005. — P. 105—106. — ISBN 978-0-387-22046-8.
- ]
- ↑ First stable semisynthetic organism created | KurzweilAI . www.kurzweilai.net (3 февраля 2017). Дата обращения: 9 февраля 2017. Архивировано 10 февраля 2017 года.
- ]
- ]
- ]
- ↑ 1 2 King, Robert C.; Mulligan, Pamela; Stansfield, William. A Dictionary of Genetics (неопр.). — OUP USA, 2013. — С. 608. — ISBN 978-0-19-976644-4. Архивная копия от 8 апреля 2022 на Wayback Machine
- ]
- ↑ Touriol C., Bornes S., Bonnal S., Audigier S., Prats H., Prats A. C., Vagner S. Generation of protein isoform diversity by alternative initiation of translation at non-AUG codons. (англ.) // Biology Of The Cell. — 2003. — May (vol. 95, no. 3-4). — P. 169—178. — PMID 12867081.
- ↑ Maloy S. How nonsense mutations got their names . Microbial Genetics Course. San Diego State University (29 ноября 2003). Дата обращения: 10 марта 2010. Архивировано 16 ноября 2014 года.
- ↑ Альбертс и др., 2013, с. 586.
- ]
- ]
- ↑ ]
- ]
- ]
- ↑ Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655, complete genome [Genbank Accession Number: U00096] . GenBank. NCBI. Дата обращения: 27 января 2013. Архивировано 16 января 2013 года.
- ]
- ]
- ↑ Namy O., Rousset J. P., Napthine S., Brierley I. Reprogrammed genetic decoding in cellular gene expression. (англ.) // Molecular Cell. — 2004. — 30 January (vol. 13, no. 2). — P. 157—168. — PMID 14759362.
- ↑ ]
- ↑ Spontaneous mutations // An Introduction to Genetic Analysis (неопр.) / Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart. — 7th. — New York: W. H. Freeman[англ.], 2000. — ISBN 978-0-7167-3520-5.
- ]
- ↑ Кребс, Голдштейн, Килпатрик, 2017, с. 31.
- ↑ Chang J. C., Kan Y. W. beta 0 thalassemia, a nonsense mutation in man. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1979. — June (vol. 76, no. 6). — P. 2886—2889. — PMID 88735.
- ]
- ]
- ↑ Crow J. F. How much do we know about spontaneous human mutation rates? (англ.) // Environmental And Molecular Mutagenesis. — 1993. — Vol. 21, no. 2. — P. 122—129. — PMID 8444142.
- ↑ Lewis, Ricki. Human Genetics: Concepts and Applications (англ.). — 6th. — Boston, Mass: McGraw-Hill Education, 2005. — P. 227—228. — ISBN 978-0-07-111156-0.
- ]
- ↑ Bridges K. R. Malaria and the Red Cell (неопр.) // Harvard. — 2002. Архивировано 27 ноября 2011 года. Архивированная копия . Дата обращения: 2 сентября 2018. Архивировано из оригинала 27 ноября 2011 года.
- ↑ Drake J. W., Holland J. J. Mutation rates among RNA viruses. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1999. — 23 November (vol. 96, no. 24). — P. 13910—13913. — PMID 10570172.
- ↑ Holland J., Spindler K., Horodyski F., Grabau E., Nichol S., VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1982. — 26 March (vol. 215, no. 4540). — P. 1577—1585. — PMID 7041255.
- ]
- ↑ Кребс, Голдштейн, Килпатрик, 2017, с. 689—691.
- ↑ Biochemistry (неопр.) / Mathews, Christopher K.; Van Holde, K.E.; Appling, Dean; Anthony-Cahill, Spencer. — 4th. — Toronto: Prentice Hall, 2012. — С. 1181. — ISBN 978-0-13-800464-4.
- ↑ Voet, Donald; Voet, Judith. Biochemistry (неопр.). — 4th. — Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 2011. — С. 1360—1361. — ISBN 9780470570951.
- ↑ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth. Reaction centers of photosynthetic bacteria: Feldafing-II-Meeting (англ.). — Springer-Verlag, 1990. — ISBN 978-3-540-53420-4. Архивная копия от 8 апреля 2022 на Wayback Machine
- ]
- ]
- ↑ Elzanowski A., Ostell J. The Genetic Codes . NCBI. Дата обращения: 3 июня 2023.
- ]
- ]
- ↑ Crick F.H.C., Orgel L.E. Directed panspermia (англ.) // Icarus. — 1973. — July (vol. 19, no. 3). — P. 341—346. — ]
- ↑ Barrell B. G., Bankier A. T., Drouin J. A different genetic code in human mitochondria. (англ.) // Nature. — 1979. — 8 November (vol. 282, no. 5735). — P. 189—194. — PMID 226894.
- ↑ Jukes T. H., Osawa S. The genetic code in mitochondria and chloroplasts. (англ.) // Experientia. — 1990. — 1 December (vol. 46, no. 11-12). — P. 1117—1126. — PMID 2253709.
- ↑ Fitzpatrick D. A., Logue M. E., Stajich J. E., Butler G. A fungal phylogeny based on 42 complete genomes derived from supertree and combined gene analysis. (англ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2006. — 22 November (vol. 6). — P. 99—99. — ]
- ↑ Santos M. A., Tuite M. F. The CUG codon is decoded in vivo as serine and not leucine in Candida albicans. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1995. — 11 May (vol. 23, no. 9). — P. 1481—1486. — PMID 7784200.
- ]
- ]
- ]
- ↑ Elzanowski A, Ostell J. The Genetic Codes . National Center for Biotechnology Information (NCBI) (7 апреля 2008). Дата обращения: 10 марта 2010. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ]
- ]
- ]
- National Center for Biotechnology Information (7 июля 2010). Дата обращения: 6 мая 2013. Архивировано18 мая 2013 года.
- ]
- ]
- ]
- ]
- ↑ Shields D. C., Sharp P. M. Synonymous codon usage in Bacillus subtilis reflects both translational selection and mutational biases. (англ.) // Nucleic acids research. — 1987. — Vol. 15, no. 19. — P. 8023—8040. — PMID 3118331.
- ↑ Shields D. C., Sharp P. M., Higgins D. G., Wright F. "Silent" sites in Drosophila genes are not neutral: evidence of selection among synonymous codons. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 1988. — Vol. 5, no. 6. — P. 704—716. — PMID 3146682.
- ]
- ↑ Akashi H. Synonymous codon usage in Drosophila melanogaster: natural selection and translational accuracy. (англ.) // Genetics. — 1994. — Vol. 136, no. 3. — P. 927—935. — PMID 8005445.
- ]
- ↑ Ribas de Pouplana L., Turner R. J., Steer B. A., Schimmel P. Genetic code origins: tRNAs older than their synthetases? (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1998. — 15 September (vol. 95, no. 19). — P. 11295—11300. — PMID 9736730.
- ↑ Russell J. Garwood. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution (англ.) // Palaeontology Online : journal. — 2012. — Vol. 2, no. 11. — P. 1—14. Архивировано 26 июня 2015 года.
- ]
- ↑ Gregory, Michael What is Life? Clinton College. Архивировано 13 декабря 2007 года.
- ]
- ↑ Wächtershäuser G. From pre-cells to Eukarya--a tale of two lipids. (англ.) // Molecular microbiology. — 2003. — Vol. 47, no. 1. — P. 13—22. — PMID 12492850.
- ↑ Yarus, Michael. Life from an RNA World: The Ancestor Within (англ.). — Harvard University Press, 2010. — ISBN 978-0-674-05075-4.
- ↑ Mathematica function for # possible arrangements of items in bins? - Online Technical Discussion Groups—Wolfram Community (англ.). community.wolfram.com. Дата обращения: 3 февраля 2017. Архивировано 5 февраля 2017 года.
- ↑ Freeland S. J., Hurst L. D. The genetic code is one in a million. (англ.) // Journal Of Molecular Evolution. — 1998. — September (vol. 47, no. 3). — P. 238—248. — PMID 9732450.
- ↑ Taylor F. J., Coates D. The code within the codons. (англ.) // Bio Systems. — 1989. — Vol. 22, no. 3. — P. 177—187. — PMID 2650752.
- ↑ Di Giulio M. The extension reached by the minimization of the polarity distances during the evolution of the genetic code. (англ.) // Journal Of Molecular Evolution. — 1989. — October (vol. 29, no. 4). — P. 288—293. — PMID 2514270.
- ↑ Wong J. T. Role of minimization of chemical distances between amino acids in the evolution of the genetic code. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1980. — February (vol. 77, no. 2). — P. 1083—1086. — PMID 6928661.
- ]
- ↑ ]
- ↑ Crick F. H. The origin of the genetic code. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 1968. — December (vol. 38, no. 3). — P. 367—379. — PMID 4887876.
- ↑ Hopfield J. J. Origin of the genetic code: a testable hypothesis based on tRNA structure, sequence, and kinetic proofreading. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1978. — September (vol. 75, no. 9). — P. 4334—4338. — PMID 279919.
Литература
- Альбертс Б. Молекулярная биология клетки. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. 1. — С. 586. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
- Кребс Дж., Голдштейн Э., Килпатрик С. Гены по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2017. — 919 с. — ISBN 978-5-906828-24-8.
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |