Эта статья входит в число избранных

Вирусы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Стабильная версия, проверенная 14 марта 2025.
Запрос «Вирус» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Вирусы
Ротавирус
, компьютерная реконструкция на основе данных электронной криомикроскопии
Научная классификация
Группа:
Вирусы
Международное научное название
Viruses [комм. 1]
Реалмы[комм. 2]
систематика ряда таксонов более низкого ранга не определена, и они не входят в описанные реалмы[1]

Ви́рус (лат. virus) — неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри клеток[комм. 3]. Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей[2] (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, способные реплицироваться только в присутствии других вирусов (вирусы-сателлиты).

Со времени публикации в 1892 году статьи Дмитрия Ивановского, описывающей небактериальный патоген растений табака[3][4][5], и открытия в 1898 году Мартином Бейеринком вируса табачной мозаики[6] были детально описаны более 6 тысяч видов вирусов[7], хотя предполагают, что их существует более ста миллионов[8]. Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, включая Мировой океан[9], они являются самой многочисленной биологической формой[10][11]. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.

Геномы вирусов могут быть представлены как

белковые капсиды
, в которые заключён их генетический материал.

У животных вирусные инфекции вызывают

Антибиотики не действуют на вирусы, однако было разработано несколько противовирусных препаратов
.

Термин «вирус» является общим для обозначения инфекционного агента, способного паразитировать внутри клеток. Для обозначения единичной стабильной вирусной частицы, покинувшей клетку и способной инфицировать другие клетки того же типа, применяется термин «вирион»[12].

Этимология названия

Слово «вирус» произошло от лат. virus — «болезнетворный яд», «слизь»[13]. Для обозначения инфекционного заболевания оно впервые было применено в 1728 году, в 1790-х годах использовалось для обозначения агента, способного вызывать инфекционное заболевание[14]. Для обозначения субмикроскопического инфекционного агента латинское слово virus начало использоваться с работы голландского микробиолога Мартина Бейеринка, опубликованной в 1898 году, однако на тот момент вирус был ошибочно принят за жидкость, которая проходила через фильтр, не пропускающий бактерии[15]. Сам вирус был открыт в 1892 году Дмитрием Ивановским[4]. В подобных случаях инфекционного агента стали называть «фильтрующимся вирусом», чтобы отличать его от бактерий. Хотя таких фильтрующихся вирусов к 1920-м годам было известно уже достаточно, их природа была всё ещё непонятна, а в 1930-х годах этот термин перестали использовать в пользу более простого слова «вирус» для обозначения небактериальных агентов. В конце 1930-х годов впервые удалось визуализировать вирусы с помощью электронного микроскопа и их природа, наконец, стала понятна[16]. Первое использование производного от virus термина «вирион» для обозначения отдельных вирусных частиц датируется 1959 годом[17].

История исследований

Мартин Бейеринк
в своей лаборатории в 1921 году

По мере накопления данных об инфекционных заболеваниях различных организмов стало очевидно, что далеко не все из них вызываются патогенами, известными на тот момент, — бактериями,

Пауль Фрош обнаружили первый вирус животных — возбудитель ящура (афтовирус), пропустив его через схожий фильтр[23]
.

В начале

пенициллина. Изучение фагов дало информацию о явлении «включения» и «выключения» генов, а также позволило использовать их для введения в бактериальный геном
чужеродных генов.

К концу

почек. Этот метод не применялся широко до конца 1950-х годов, когда в больших масштабах стали выращивать полиовирус для производства вакцины[27]
.

Другое крупное достижение принадлежит американскому патологу

зародыша человека. Это был первый вирус, выращенный не на тканях животных или яйцах. Эта работа дала возможность Джонасу Солку создать эффективную полиовакцину (вакцину против полиомиелита)[29]
.

Первые изображения вирусов были получены после изобретения

Эрнстом Руской и Максом Кноллем[30]. В 1935 году американский биохимик и вирусолог Уэнделл Мередит Стэнли тщательно изучил вирус табачной мозаики и обнаружил, что он по большей части состоит из белка[31]. Спустя короткое время этот вирус был разделён на белковую и РНК-составляющую[32]. Вирус табачной мозаики был кристаллизован первым среди вирусов, что позволило многое узнать о его структуре. Первая рентгенограмма кристаллизованного вируса была получена Берналем и Фэнкухеном в конце 1930-х годов. На основании полученных ею изображений Розалинд Франклин в 1955 году определила полную структуру вируса[33]. В том же году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уилльямс показали, что очищенная РНК вируса табачной мозаики и белок оболочки способны к самосборке в функциональный вирус. Это позволило им предположить, что подобный механизм лежит в основе сборки вирусов внутри клеток-хозяев[34]
.

Вторая половина XX века стала периодом расцвета вирусологии. В то время было открыто свыше 2000 видов вирусов животных, растений и бактерий

ВИЧ[38]
.

В 2002 году в Нью-Йоркском университете был создан первый синтетический вирус (вирус полиомиелита)[39].

Происхождение

Появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным звеном горизонтального переноса генов, обуславливающего генетическое разнообразие[40]. Некоторые учёные считают вирусы особой формой жизни, так как они имеют генетический материал, способны создавать себе подобные вирусы и эволюционируют путем естественного отбора. Однако у вирусов отсутствуют важные характеристики (такие как клеточное строение и собственный обмен веществ), без которых их нельзя отнести к живому. Так как они обладают некоторыми, но не всеми свойствами живого, вирусы описываются как «организмы на краю жизни».

Вирусы найдены везде, где есть жизнь, и, вероятно, вирусы существуют с момента появления первых живых клеток[41]. Происхождение вирусов неясно, поскольку они не оставляют каких бы то ни было ископаемых остатков, а их родственные связи можно изучать только методами молекулярной филогенетики[42].

Гипотезы о происхождении вирусов

Существует три основные гипотезы происхождения вирусов: регрессивная гипотеза, гипотеза клеточного происхождения и гипотеза коэволюции[43][44].

Регрессивная гипотеза

Согласно этой гипотезе, вирусы когда-то были мелкими клетками,

паразитирующими в более крупных клетках. С течением времени эти клетки предположительно утратили гены, которые были «лишними» при паразитическом образе жизни. Эта гипотеза основывается на наблюдении, что некоторые бактерии, а именно риккетсии и хламидии, представляют собой клеточные организмы, которые тем не менее подобно вирусам могут размножаться только внутри другой клетки. Эту гипотезу также называют гипотезой дегенерации[45][46] или гипотезой редукции[47]
.

Гипотеза клеточного происхождения

Некоторые вирусы могли появиться из фрагментов ДНК или РНК, которые «высвободились» из генома более крупного организма. Такие фрагменты могут происходить от плазмид (молекул ДНК, способных передаваться от клетки к клетке) или от

Барбарой Мак-Клинток в 1950 году в кукурузе[49]. Эту гипотезу также называют гипотезой кочевания[6][50] или гипотезой побега[47]
.

Гипотеза коэволюции

Эта гипотеза предполагает, что вирусы возникли из сложных комплексов белков и нуклеиновых кислот в то же время, что и первые на Земле живые клетки, и зависят от клеточной жизни вот уже миллиарды лет. Помимо вирусов, существуют и другие неклеточные формы жизни. Например,

Вирофаг Спутник схожим образом зависит от мимивируса, поражающего простейшее Acanthamoeba castellanii[55]. Эти вирусы зависят от присутствия в клетке-хозяине другого вируса и называются вирусами-сателлитами. Подобные вирусы демонстрируют, как может выглядеть промежуточное звено между вирусами и вироидами[56][57]
.

Каждая из этих гипотез имеет свои слабые места: регрессивная гипотеза не объясняет, почему даже мельчайшие клеточные паразиты никак не походят на вирусы. Гипотеза побега не даёт объяснения появлению капсида и других компонентов вирусной частицы. Гипотеза коэволюции противоречит определению вирусов как неклеточных частиц, зависимых от клеток-хозяев[47].

Тем не менее в настоящее время многие специалисты признают вирусы древними организмами, появившимися, предположительно, ещё до разделения клеточной жизни на три домена[58]. Это подтверждается тем, что некоторые вирусные белки не обнаруживают гомологии с белками бактерий, архей и эукариот, что свидетельствует о сравнительно давнем обособлении этой группы. В остальном же достоверно объяснить происхождение вирусов на основании трёх закрепившихся классических гипотез не удаётся, что делает необходимыми пересмотр и доработку этих гипотез[58].

Мир РНК

Гипотеза мира РНК[59] и компьютерный анализ последовательностей вирусной ДНК и РНК хозяина дают лучшее понимание эволюционных взаимоотношений между различными группами вирусов и могут помочь определить предков современных вирусов. До настоящего времени такие исследования пока не прояснили, какая из трёх основных гипотез верна[59]. Однако представляется маловероятным, чтобы все современные вирусы имели общего предка, и, возможно, в прошлом вирусы независимо возникали несколько раз по одному или нескольким механизмам, так как между различными группами вирусов имеются значительные различия в организации генетического материала[60].

Препарат головного мозга коровы, поражённой коровьим бешенством. В сером веществе образуются микроскопические полости, которые придают ткани вид губки

Прионы

Основная статья: Прионы

оленей. К прионным болезням человека относят куру, болезнь Крейтцфельдта — Якоба и синдром Герстмана — Штраусслера — Шейнкера[63]. Прионы способны стимулировать образование собственных копий. Прионный белок способен существовать в двух изоформах: нормальной (PrPC) и прионной (PrPSc). Прионная форма, взаимодействуя с нормальным белком, способствует его превращению в прионную форму. Хотя прионы фундаментально отличаются от вирусов и вироидов, их открытие даёт больше оснований поверить в то, что вирусы могли произойти от самовоспроизводящихся молекул[64]
.

Биология

Вирусы как форма жизни

Пока вирус находится во внеклеточной среде или в процессе заражения клетки, он существует в виде независимой частицы. Вирусные частицы (

световым микроскопом
.

Вирусы являются облигатными паразитами, так как не способны размножаться вне клетки. Вне клетки вирусные частицы не проявляют признаки живого и ведут себя как частицы биополимеров. От живых паразитарных организмов вирусы отличаются полным отсутствием основного и энергетического обмена и отсутствием сложнейшего элемента живых систем — аппарата трансляции (синтеза белка), степень сложности которого превышает таковую самих вирусов.

Согласно одному из определений, вирусы представляют собой форму жизни, согласно другому, вирусы являются

кристаллов размножение вирусов отличается тем, что вирусы наследуют мутации и находятся под давлением естественного отбора. Самосборка вирусных частиц в клетке даёт дополнительное подтверждение гипотезы, что жизнь могла зародиться в виде самособирающихся органических молекул[2]. Опубликованные в 2013 году данные о том, что некоторые бактериофаги обладают собственной иммунной системой, способной к адаптации[70]
, являются дополнительным доводом в пользу определения вируса как формы жизни.

Структура

Строение икосаэдрических вирионов:
А. Вирус, не имеющий липидной оболочки (например, пикорнавирус).
B. Оболочечный вирус (например, герпесвирус).
Цифрами обозначены: (1) капсид, (2) геномная нуклеиновая кислота, (3) капсомер, (4) нуклеокапсид, (5) вирион, (6) липидная оболочка, (7) мембранные белки оболочки
Палочковидный вирион вируса табачной мозаики. Цифрами обозначены: (1) РНК-геном вируса, (2) капсомер, состоящий всего из одного протомера, (3) зрелый участок капсида
протеаза

Вирусы демонстрируют огромное разнообразие форм и размеров. Как правило, вирусы значительно мельче бактерий. Большинство изученных вирусов имеют диаметр в пределах от 20 до 300

солей тяжёлых металлов, таких как вольфрам, которые рассеивают электроны на покрытой ими поверхности. Однако обработка такими веществами ухудшает видимость мелких деталей. В случае негативного контрастирования «окрашивается» только фон[74]
.

Зрелая вирусная частица, известная как вирион, состоит из нуклеиновой кислоты, покрытой защитной белковой оболочкой — капсидом.

суперкапсид), образованную из мембраны клетки-хозяина. Капсид состоит из белков, кодируемых вирусным геномом, а его форма лежит в основе классификации вирусов по морфологическому признаку[76][77]. Сложноорганизованные вирусы, кроме того, кодируют специальные белки, помогающие в сборке капсида. Комплексы белков и нуклеиновых кислот известны как нуклеопротеины, а комплекс белков вирусного капсида с вирусной нуклеиновой кислотой называется нуклеокапсидом. Форму капсида и вириона в целом можно механически (физически) исследовать при помощи сканирующего атомно-силового микроскопа[78][79]
.

Капсид

Основная статья: Капсид

Классифицируют четыре морфологических типа капсидов вирусов: спиральный, икосаэдрический, продолговатый и комплексный.

Спиральный

Эти капсиды состоят из одного типа капсомеров, уложенных по спирали вокруг центральной оси. В центре этой структуры может находиться центральная полость или канал. Такая организация капсомеров приводит к формированию палочковидных и нитевидных вирионов: они могут быть короткими и очень плотными или длинными и очень гибкими. Генетический материал, как правило, представлен одноцепочечной РНК (в некоторых случаях одноцепочечной ДНК) и удерживается в белковой спирали ионными взаимодействиями между отрицательными зарядами на нуклеиновых кислотах и положительными зарядами на белках. В целом, длина спирального капсида зависит от длины окружённой им нуклеиновой кислоты, а диаметр определяется размером и расположением капсомеров. Примером спирального вируса может служить вирус табачной мозаики[80].

Вирус с капсомером типа гексон. Эта иллюстрация показывает, что вирусный капсид может быть выстроен из множественных копий всего лишь двух белков
Икосаэдрический

Большинство вирусов животных имеют

ротавирус, имеют более двенадцати капсомеров и выглядят круглыми, но сохраняют икосаэдрическую симметрию. Капсомеры, находящиеся в вершинах, окружены пятью другими капсомерами и называются пентонами. Капсомеры треугольных граней имеют 6 соседей-капсомеров и называются гексонами[81]
. Гексоны, по существу, являются плоскими, а пентоны, образующие 12 вершин, — изогнутыми. Один и тот же белок может выступать субъединицей и пентомеров, и гексамеров, или же они могут состоять из различных белков.

Продолговатый

Продолговатыми называют икосаэдрические капсиды, вытянутые вдоль оси симметрии пятого порядка. Такая форма характерна для головок

бактериофагов[82]
.

Комплексный

Форма этих капсидов ни чисто спиральная, ни чисто икосаэдрическая. Они могут нести дополнительные наружные структуры, такие как белковые хвосты или сложные наружные стенки. Некоторые бактериофаги, такие как фаг Т4, имеют комплексный капсид, состоящий из икосаэдрической головки, соединённой со спиральным хвостом, который может иметь шестигранное основание с отходящими от него хвостовыми белковыми нитями. Этот хвост действует наподобие молекулярного шприца, прикрепляясь к клетке-хозяину и затем впрыскивая в неё генетический материал вируса[83].

Вирус герпеса
, окружённый липидной оболочкой (суперкапсидом)

Оболочка

Некоторые вирусы окружают себя дополнительной оболочкой из модифицированной клеточной мембраны (плазматической или внутренней, такой как ядерная мембрана или мембрана

ВИЧ. Инфекционность большинства вирусов, имеющих оболочку, зависит именно от этой оболочки[84]
.

Megavirus chilensis, можно увидеть даже в обычный оптический микроскоп[88]
.

Геном

Генетическое разнообразие у вирусов
Свойства Параметры
Нуклеиновая кислота
  • ДНК
  • РНК
  • И ДНК, и РНК (в различных стадиях жизненного цикла)
Форма
  • Линейная
  • Кольцевая
  • Сегментированная
Количество цепей
  • Одноцепочечные
  • Двуцепочечные
  • Двуцепочечные с одноцепочечными фрагментами
Полярность
  • Положительная полярность (+)
  • Отрицательная полярность (−)
  • Двойная полярность (+/−)
Реассортимент может стать причиной появления нового высокопатогенного штамма человеческого гриппа

Вирусы демонстрируют огромное количество вариантов организации генома; в этом смысле они более разнообразны, чем растения, животные, археи и бактерии. Существуют миллионы различных типов вирусов[8], но только примерно 5000 из них были детально описаны[7]. Генетический материал вируса может быть представлен либо ДНК, либо РНК, соответственно, вирусы подразделяют на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Подавляющее большинство вирусов являются РНК-содержащими. Вирусы растений чаще всего содержат одноцепочечную РНК, а бактериофаги, как правило, обладают двухцепочечными ДНК[89].

Вирусный геном может быть кольцевым, как у полиомавирусов, или линейным, как у аденовирусов. Форма генома не зависит от типа нуклеиновой кислоты. У многих РНК-содержащих вирусов и некоторых ДНК-содержащих вирусов геном часто представлен несколькими молекулами (частями), в связи с чем он называется сегментированным. У РНК-содержащих вирусов каждый сегмент часто кодирует только один белок, и обычно эти сегменты упаковываются в один капсид. Однако присутствие всех сегментов не всегда обязательно для инфекционности вируса, как это демонстрируют вирус мозаики костра[англ.] и некоторые другие вирусы растений[71].

Независимо от типа нуклеиновой кислоты вирусные геномы, как правило, относятся к одному из двух видов: либо одноцепочечному, либо двухцепочечному. Двухцепочечный геном включает пару

Hepadnaviridae) геном включает в себя как одноцепочечные, так и двухцепочечные участки[89]
.

Для большинства РНК-содержащих вирусов и некоторых вирусов с одноцепочечной ДНК определяют

фермента РНК-зависимой-РНК-полимеразы. Названия цепей ДНК для вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК, сходны с таковыми для РНК: кодирующая цепь комплементарна мРНК (-), а некодирующая является её копией (+)[89]. Однако геномы нескольких типов ДНК- и РНК-содержащих вирусов представлены молекулами, имеющими различную полярность, то есть транскрипции может подвергаться любая цепь. Таковы, например, геминивирусы — вирусы растений, содержащие одноцепочечную ДНК, — и аренавирусы — вирусы животных с одноцепочечной РНК[90]
.

Размер генома широко варьирует у различных видов. Самым маленьким одноцепочечным ДНК-геномом обладает цирковирус из семейства

репликации[42]. При большем размере генома ошибки, произошедшие во время его репликации, сделали бы вирус нежизнеспособным или неконкурентоспособным. Чтобы преодолеть это ограничение, РНК-вирусы часто имеют сегментированный геном — это уменьшает вероятность того, что ошибка в одном из сегментов окажется фатальной для всего генома. Напротив, ДНК-содержащие вирусы обычно имеют более крупные геномы благодаря большей точности их репликативных ферментов[92]. Однако вирусы, содержащие одноцепочечные ДНК, являются исключением из этого правила — скорость накопления мутаций в их геномах приближается к таковой для вирусов, содержащих одноцепочечные РНК[93]
.

Генетические изменения происходят у вирусов по разным механизмам. В их число входят случайные замены отдельных оснований в РНК или ДНК. В большинстве случаев эти

реассортимента. Когда это случается с вирусом гриппа, результатом может стать пандемия[95]. РНК-вирусы часто существуют как квазивиды или смесь вирусов одного вида, но с чуть различающимися нуклеотидными последовательностями генома. Такие квазивиды являются главной мишенью для естественного отбора[96]
.

Сегментированный геном даёт эволюционные преимущества: различные штаммы вируса с сегментированным геномом могут обмениваться генами и производить потомков с уникальными характеристиками. Это явление называется реассортиментом[97].

Генетическая рекомбинация — это процесс внесения разрыва в молекулу нуклеиновой кислоты с последующим «сшиванием» её с другими молекулами нуклеиновой кислоты. Рекомбинация может происходить между геномами двух вирусов, когда они заражают клетку одновременно. Исследования эволюции вирусов показали, что у изученных видов рекомбинация широко распространена[98]. Рекомбинация характерна как для РНК-, так и для ДНК-содержащих вирусов[99][100].

Размножение вирусов

Вирусы распространяются многими способами: вирусы растений часто передаются от растения к растению

ВИЧ является одним из нескольких вирусов, передающихся половым путём и при переливании заражённой крови. Каждый вирус имеет определённую специфичность к хозяевам
, определяющуюся типами клеток, которые он может инфицировать.

Диапазон хозяев

Вирусы поражают все формы клеточных организмов, включая животных, растения, бактерии и грибы[7]. Тем не менее различные типы вирусов могут поражать только ограниченный круг хозяев, многие вирусы видоспецифичны. Некоторые, как, например, вирус оспы, могут поражать только один вид — людей[101], в подобных случаях говорят, что вирус имеет узкий диапазон хозяев. Напротив, вирус бешенства может поражать различные виды млекопитающих, то есть он имеет широкий диапазон хозяев[102]. Вирусы растений безвредны для животных, а большинство вирусов животных безопасны для человека[103]. Диапазон хозяев некоторых бактериофагов ограничивается одним штаммом бактерий, и они могут использоваться для определения штаммов, вызывающих вспышки инфекционных заболеваний методом фагового типирования[104].

Репликативный цикл

Основная статья: Репликативный цикл вируса
Типичный репликативный цикл вируса на примере вируса гепатита C

Вирусы не размножаются клеточным делением, поскольку не имеют клеточного строения. Вместо этого они используют ресурсы клетки-хозяина для образования множественных копий самих себя, и их сборка происходит внутри клетки.

Репликативный цикл вируса разделяют на несколько взаимоперекрывающихся этапов (обычно выделяют 6 этапов[105]):

Отпочковывание вируса от клетки-хозяина
  • Вслед за этим происходит сборка вирусных частиц, позже происходят некоторые модификации белков. У вирусов, таких как ВИЧ, такая модификация (иногда называемая созреванием) происходит после выхода вируса из клетки-хозяина[109].
  • Выход из клетки. Вирусы могут покинуть клетку после
    мембраны и клеточной стенки, если такая есть. Эта особенность есть у многих бактериальных и некоторых животных вирусов. Некоторые вирусы подвергаются лизогенному циклу, где вирусный геном включается путём генетической рекомбинации в специальное место хромосомы клетки-хозяйки. Тогда вирусный геном называется провирусом, или, в случае бактериофага, профагом[110]. Когда клетка делится, вирусный геном также удваивается. В пределах клетки вирус в основном не проявляет себя; однако в некоторый момент провирус или профаг может вызвать активацию вируса, который может вызвать лизис клеток-хозяев[111]
    .

Активно размножающийся вирус не всегда убивает клетку-хозяина. Оболочечные вирусы, в том числе ВИЧ, обычно отделяются от клетки путём отпочковывания. В ходе этого процесса вирус обзаводится своей оболочкой, которая представляет собой модифицированный фрагмент клеточной мембраны хозяина или другой внутренней мембраны[112]. Таким образом, клетка может продолжать жить и продуцировать вирус.

Особенности репликативного цикла различных вирусов

Генетический материал внутри вирусных частиц и способ его

репликации
значительно отличается у различных вирусов.

  • РНК, а также последующего процессинга РНК. Однако вирусы с крупными геномами (например, поксвирусы) могут сами кодировать большую часть необходимых для этого белков. Геному вируса эукариот необходимо преодолеть ядерную оболочку для того, чтобы получить доступ к ферментам, синтезирующим ДНК и РНК, в случае же бактерифагов ему достаточно просто проникнуть в клетку[113][114]
    .
  • РНК-репликазу для копирования своих геномов[115]
    .
  • Вирусы, использующие
    Hepadnaviridae). РНК-содержащие вирусы, способные к обратной транскрипции (ретровирусы, например ВИЧ), используют ДНК-копию генома как промежуточную молекулу при репликации, а содержащие ДНК (параретровирусы, например вирус гепатита B) — РНК[116]. В обоих случаях используется обратная транскриптаза, или РНК-зависимая ДНК-полимераза. Ретровирусы встраивают ДНК, образующуюся в процессе обратной транскрипции, в геном хозяина, такое состояние вируса называется провирусом. Параретровирусы же этого не делают, хотя встроенные копии их генома могут давать начало инфекционным вирусам, особенно у растений[117]. Вирусы, использующие обратную транскрипцию, восприимчивы к противовирусным препаратам, ингибирующим обратную транскриптазу, в том числе к зидовудину и ламивудину
    .

Действие на клетки

Тест Папаниколау

Диапазон структурных и биохимических эффектов, оказываемых вирусом на инфицированную клетку, очень широк

цитопатическими эффектами[119]. Большинство вирусных инфекций приводят к гибели клеток-хозяев. Причинами гибели могут быть лизис клетки, изменения клеточной мембраны и апоптоз[120]. Часто причиной гибели клетки является подавление её нормальной активности белками вируса, не все из которых входят в состав вирусной частицы[121]
.

Некоторые вирусы не вызывают никаких видимых изменений в поражённой клетке. Клетки, в которых вирус находится в латентном состоянии и неактивен, имеют мало признаков инфекции и нормально функционируют[122]. Это является причиной хронических инфекций, и вирус при них может никак себя не проявлять многие месяцы или годы. Так часто бывает, например, с вирусом герпеса[123][124]. Некоторые вирусы, например вирус Эпштейна — Барр, могут вызывать быстрое размножение клеток без появления злокачественности[125], в то время как другие, такие как папилломавирусы, могут вызвать рак[126].

Численность

Вирусы являются самыми многочисленными биологическими объектами на Земле, и по этому показателю превосходят все организмы, вместе взятые[127]. По некоторым оценкам, общее число вирусных частиц на планете примерно равно общему числу прокариотических и эукариотических клеток[128].

Классификация

В

таксономии живой природы вирусы выделяют в отдельный таксон, образующий в классификации Systema Naturae 2000 вместе с доменами Bacteria, Archaea и Eukaryota корневой таксон Biota[129]. В течение XX века в систематике выдвигались предложения о создании выделенного таксона для неклеточных форм жизни (Aphanobionta Novak, 1930[130]; надцарство Acytota Jeffrey, 1971[131]; Acellularia[132]), однако такие предложения не были кодифицированы[133]
.

Главной задачей классификации является описание разнообразия вирусов и группировка их на основании общих свойств. В

нуклеиновых кислоты в геноме[135]. Классификация вирусов по Балтимору является, по существу, дополнением к более традиционной классификации[136]
.

Систематику и таксономию вирусов в настоящий момент кодифицирует и поддерживает Международный комитет по таксономии вирусов
(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), поддерживающий также и таксономическую базу (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[136]. Не существует ни одного гена, который был бы общим для всех вирусов, что однозначно свидетельствует в пользу полифилетического происхождения вирусов. Тем не менее существует набор из приблизительно 20 ключевых генов, кодирующих белки, которые участвуют в репликации вирусов и образовании вирионов. На основании сходства по этим генам в 2018 году было предложено разделение всех вирусов на таксоны высшего ранга — реалмы[комм. 2][137]. По состоянию на 2021 год вирусы подразделяются на шесть реалмов[137].

Классификация ICTV

Основные статьи: Международный комитет по таксономии вирусов и Реалм

Международный комитет по таксономии вирусов разработал современную классификацию вирусов и выделил основные свойства вирусов, имеющие больший вес для классификации с сохранением единообразия семейств.

Была разработана объединённая таксономия (универсальная система для классификации вирусов). Седьмой отчёт ICTV закрепил для первых пор понятие о виде вируса как о низшем таксоне в иерархии вирусов[138][комм. 4]. Однако к настоящему моменту была изучена лишь небольшая часть от общего разнообразия вирусов, анализ образцов вирусов из человеческого организма выявил, что около 20 % последовательностей вирусных нуклеиновых кислот ещё не было рассмотрено ранее, а образцы из окружающей среды, например морской воды и океанского дна, показали, что подавляющее большинство последовательностей являются совершенно новыми[139].

Допустимыми таксономическими единицами являются следующие ранги[140], которым соответствуют определённые суффиксы в научных названиях таксонов[141]:

Реалм (-viria) и субреалм (-vira)
Царство (-virae) и подцарство (-virites)
Тип (-viricota) и подтип (-viricotina)
подкласс
(-viricetidae)
Порядок (-virales) и подпорядок (-virineae)
Семейство (-viridae) и подсемейство (-virinae)
подрод
(-virus)
Вид (-virus)

Классификация ICTV не регулирует подвиды, штаммы и изоляты[142].

По состоянию на апрель 2024 года выделяют 6 реалмов, 10 царств, 18 типов, 2 подтипа, 41 класс, 81 порядок, 11 подпорядков, 314 семейств, 200 подсемейств, 3522 рода, 84 подрода и 14690 видов вирусов, вироидов и сателлитов[1]. Ещё свыше 3000 вирусов не классифицировано[143].

Как отмечалось ранее, реалмы были выделены на основании сравнений последовательностей приблизительно двадцати ключевых генов, которые кодируют белки, участвующие в репликации вирусов и образовании вирионов. Реалм

Parvoviridae. К реалму Varidnaviria относятся все вирусы с геномами в виде двуцепочечной ДНК, которые имеют основной капсидный белок (англ. major capsid protein) с укладкой jelly roll[144]. Реалм Duplodnaviria также включает вирусы с геномами в виде двуцепочечной ДНК, однако в их основных капсидных белках присутствует укладка HK97[145]. В реалм Adnaviria выделены вирусы, у которых геном в составе вириона представлен двуцепочечной ДНК в A-форме[137]
.

Классификация по Балтимору

Основная статья: Классификация вирусов по Балтимору
Группы вирусов по Балтимору. Условные обозначения: оц — одноцепочечная, дц — двуцепочечная, РТ — ретровирус или ретроидный вирус

Лауреат Нобелевской премии биолог Дейвид Балтимор разработал классификацию вирусов, названную его именем[37][146]. Классификация ICTV в настоящее время объединяется с классификацией по Балтимору, составляя современную систему классификации вирусов[147][148].

Классификация вирусов по Балтимору основывается на механизме образования мРНК. Вирусы синтезируют мРНК из собственного генома для образования белков и репликации своей нуклеиновой кислоты, однако каждое семейство вирусов имеет собственный механизм этого процесса. Вирусные геномы могут быть одноцепоченые (оц) или двухцепочечные (дц), ДНК- или РНК-содержащие, могут использовать или не использовать обратную транскриптазу. Кроме того, одноцепочечные РНК-вирусы в составе своего генома могут иметь положительную (+) или отрицательную (-) цепь РНК.

Эта система включает в себя семь основных групп[146][149]:

  • (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус).
  • (II) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы). В этом случае ДНК всегда положительной полярности.
  • (III) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы).
  • (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например,
    флавивирусы
    ).
  • (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы).
  • (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретровирусы (например,
    ВИЧ
    ).
  • (VII) Вирусы, содержащие частично двуцепочечную, частично одноцепочечную ДНК[150][151] и имеющие в своём жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B)[152].

Дальнейшее деление производится на основе таких признаков, как структура генома (наличие сегментов, кольцевая или линейная молекула), генетическое сходство с другими вирусами, наличие липидной оболочки, таксономическая принадлежность организма-хозяина и других.

Эволюция

Основная статья: Эволюция вирусов

Не существует гена, который бы присутствовал у всех вирусов, поэтому вирусы в целом являются полифилетической группой. Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю вирусов[136]. Тем не менее существует набор из приблизительно 20 ключевых генов, кодирующих белки, которые участвуют в репликации вирусов и образовании вирионов. На основании сходства по этим генам в 2018 году было предложено разделение всех вирусов на таксоны высшего ранга — реалмы. Представители реалма Riboviria, который считается монофилетическим, могли произойти от древнего простого генетического элемента, который имел РНК-зависимую РНК-полимеразу. Вирусы, геномы которых представлены двуцепочечной РНК, скорее всего, произошли как минимум дважды от разных групп вирусов с одноцепочечной РНК положительной полярности. Группы IV (геном — одноцепочечная РНК положительной полярности) и V (геном — одноцепочечная РНК отрицательной полярности) в классификации по Балтимору являются монофилетическими, а группа III, к которой относятся вирусы с геномами в виде двуцепочечной РНК, — полифилетической. Однако вирус гепатита дельта и другие члены реалма Ribozyviria формально относятся к группе V, хотя фундаментально отличаются от других РНК-содержащих вирусов наличием рибозима, участвующего в репликации вирусной РНК, и потребности в вирусе-хозяине (вирусы-сателлиты), без которого их размножение невозможно. Если включать Ribozyviria в группу V, то её также следует считать полифилетической[137].

Вирусы, геномы которых представлены одноцепочечной ДНК, образуют группу II в классификации по Балтимору и реалм Monodnaviria. Несмотря на то что все они имеют эндонуклеазу, задействованную в репликации по типу катящегося кольца, эта группа вирусов является полифилетической и возникала в ходе эволюции несколько раз как объединение в одном генетическом элементе гена указанной эндонуклеазы, заимствованной у плазмид, и гена капсидного белка у различных вирусов IV группы в ходе рекомбинации. Эволюционный путь вирусов с геномом в виде двуцепочечной ДНК также непрост. Они подразделяются на три неродственных реалма: Duplodnaviria, Varidnaviria и Adnaviria. Вирусы с геномом в виде двуцепочечной ДНК в ходе эволюции возникали по меньшей мере четыре раза от независимых предков[137].

Роль в заболеваниях человека

Основная статья: Вирусные заболевания
Основные вирусные инфекции человека и их возбудители

Примерами наиболее известных вирусных заболеваний

борнавирус, возбудитель нейрологических заболеваний у лошадей, возможно, вызывает и психические расстройства у людей[154]
.

Вирусы различаются механизмами воздействия на организм хозяина, которые сильно зависят от вида. На клеточном уровне этот механизм предполагает

бактериальных патогенов, например чумной палочки (Yersinia pestis)[157]
.

Некоторые вирусы могут вызывать пожизненные или хронические инфекции, при которых вирус продолжает размножаться в теле хозяина, несмотря на его защитные механизмы[158]. Так происходит, например, при инфекциях, вызванных вирусами гепатита B и C. Хронически больные люди (носители), таким образом, выступают в роли резервуара инфекции[159]. Если в популяции доля вирусоносителей высока, то такое состояние характеризуется как эпидемия[160].

Эпидемиология

Вирусная

ВИЧ, при которых малыш рождается уже заражённым[161]. Другим, более редким, примером служит вирус ветрянки и опоясывающего лишая, который, хотя и вызывает относительно слабые инфекции среди взрослых людей, может оказаться смертельным для эмбрионов и новорождённых малышей[162]
.

Горизонтальная передача является наиболее распространённым механизмом распространения вируса в популяции. Передача может осуществляться: при передаче жидкостей организма при половом акте, например, у ВИЧ; через

комарами, повреждающими кожу хозяина, например, лихорадка денге. Скорость передачи вирусной инфекции зависит от нескольких факторов, к которым относят плотность популяции, количество чувствительных людей (то есть не имеющих иммунитета)[163], качество здравоохранения и погоду[164]
.

Эпидемиология используется, чтобы приостановить распространение инфекции в популяции во время вспышки вирусного заболевания[165]. Предпринимаются контрольные меры, основанные на знании того, как распространяется вирус. Важно найти источник (или источники) вспышки и идентифицировать вирус. Когда вирус определён, бывает возможным остановить инфекцию при помощи вакцин. Если вакцины недоступны, могут быть эффективными санация и дезинфекция. Часто заражённых людей изолируют от остального общества, то есть вирус помещается в карантин[166]. Чтобы взять под контроль вспышки ящура в Великобритании в 2001 году, были зарезаны тысячи коров[167]. У большинства инфекций человека и животных есть инкубационный период, в течение которого не проявляется никаких симптомов инфекции[168]. Инкубационный период вирусных заболеваний может длиться от нескольких дней до недель[169]. Часто перекрывающийся с ним, но в основном следующий после инкубационного периода — период передачи инфекции, когда заражённый человек или животное является заразным и может заразить других людей или животных[169]. Этот период также известен для многих инфекций, и знание длины обоих периодов является важным для контролирования вспышек[170]. Если вспышка приводит к необычно высокому числу случаев заболевания в популяции или регионе, то она называется эпидемией. Если вспышки имеют широкое распространение, то говорят о пандемии[171].

Эпидемии и пандемии

Просвечивающая электронная микроскопия воссозданного вируса испанского гриппа

Численность

коренного населения Америки была сильно уменьшена заразными заболеваниями, в частности, оспой, завезёнными в Америку европейскими колонизаторами. По некоторым оценкам, иноземными болезнями после прибытия Колумба в Америку, было убито около 70 % от всего коренного населения. Урон, нанесённый этими болезнями аборигенам, помог европейцам вытеснить и покорить их[172]
.

Пандемия — это эпидемия всемирного масштаба. Эпидемия

вируса гриппа. Она была вызвана чрезвычайно агрессивным и смертоносным вирусом гриппа A. Его жертвами часто становились здоровые взрослые люди, в отличие от большинства вспышек гриппа, которые поражали в основном детей и подростков, людей старшего поколения и других ослабленных людей[173]. По старым оценкам, испанский грипп унёс 40—50 млн жизней[174], а по современным оценкам эта цифра приближается к 100 млн, то есть 5 % населения Земли в то время[175]
.

Большинство исследователей полагают, что ВИЧ появился в

Всемирной Организации Здравоохранения, от СПИДа (последней стадии ВИЧ-инфекции) умерло более 25 миллионов человек с момента регистрации первого случая заболевания 5 июня 1981 года, что делает его одной из наиболее разрушительных эпидемий за всю документированную историю[178]. В 2007 году было зарегистрировано 2,7 млн случаев заражения ВИЧ и 2 млн смертей от связанных с ВИЧ заболеваний[179]
.

Несколько высоколетальных вирусных патогенов относятся к семейству

марбургский вирус. Марбургский вирус привлёк широкое внимание прессы в апреле 2005 года из-за вспышки в Анголе. Продолжавшаяся с октября 2004 года и вплоть до 2005 года, эта вспышка вошла в историю как наиболее ужасная эпидемия любой геморрагической лихорадки[180]
.

Марбургский вирус

Злокачественные опухоли

См. также: Онковирус

Вирусы могут вызывать

мышей, которые более 50 лет использовались как животные модели для изучения вирусного рака[189]
.

Защитная реакция хозяина

См. также: Иммунная система
клеткам
и заражение их

Первой защитной линией организма против вируса является врождённый иммунитет. Он включает клетки и другие механизмы, обеспечивающие неспецифическую защиту. Это значит, что клетки врождённого иммунитета распознают и реагируют на патогены общими способами, одинаково по отношению ко всем патогенам, но, в отличие от приобретённого иммунитета, врождённый иммунитет не даёт продолжительной и надёжной защиты хозяину[190].

Важным врождённым способом защиты организма эукариот против вирусов является

RISC, который разрушает вирусную РНК, и препятствует размножению вируса. Ротавирусам удаётся избежать РНК-интерференции, сохраняя часть капсида даже внутри клетки и выпуская новообразованные мРНК через поры во внутреннем капсиде. Геномная двуцепочечная РНК же остаётся внутри него[192][193]
.

Когда система приобретённого иммунитета у

протеосомной системы[196]
.

Второй защитный механизм позвоночных против вирусов называется

гормон, образуемый организмом в ответ на присутствие вируса. Его роль в иммунитете — комплексная, в конце концов он останавливает вирус, прекращая образование новых вирусов поражёнными клетками, убивая их и их близких соседей[198]
.

Не против всех вирусов образуется такой защитный иммунный ответ. ВИЧ удаётся избежать иммунного ответа, постоянно меняя последовательность аминокислот поверхностных белков вириона. Такие устойчивые вирусы уходят от иммунной системы, изолируясь от иммунных клеток, блокируя презентацию антигенов, благодаря устойчивости к цитокинам, уклоняясь от естественных киллеров, останавливая апоптоз клеток-хозяев, а также за счёт антигенной изменчивости[199]. Другие вирусы, называемые нейротропными вирусами, распространяются среди нервных клеток, то есть там, где иммунная система не в состоянии добраться до них из-за ГЭБ.

Профилактика и лечение

Так как вирусы используют для размножения естественные

ингибирующие
репликацию вирусов.

Вакцины

См. также: Вакцинация

Вакцинация представляет собой дешёвый и эффективный способ предотвращения вирусных инфекций. Вакцины для предотвращения вирусных инфекций применялись ещё задолго до открытия самих вирусов. Их применение вызвано тяжёлым перенесением и смертностью от вирусных инфекций, таких как

вируса жёлтой лихорадки, содержащая ослабленный штамм 17D, пожалуй, является наиболее эффективной и безопасной из когда-либо созданных вакцин[208]
.

Противовирусные препараты

Основная статья: Противовирусные препараты
Гуанозин
Нуклеозидный аналог гуанозина — ацикловир

фермент
.

Гепатит C вызывается РНК-содержащим вирусом. У 80 % заражённых людей инфекция имеет хронический характер, и без лечения они останутся заражёнными до конца своих дней. Однако сейчас используется эффективное лекарство, состоящее из нуклеозидного аналога рибавирина, комбинированного с интерфероном[211]. Для лечения хронических носителей гепатита B было разработано схожее лечение с использованием ламивудина[212].

Вирусные заболевания у различных организмов

Вирусы поражают всю клеточную жизнь, но, несмотря на повсеместное распространение вирусов, каждый вид клеточных организмов имеет свой ряд поражающих вирусов, часто поражающих только этот вид[213]. Некоторые вирусы, называемые сателлитами, могут размножаться только в клетках, уже заражённых другим вирусом[55].

Вирусы животных

У животных вирусные инфекции вызывают

Антибиотики не действуют на вирусы, однако было разработано несколько противовирусных препаратов
(см. выше).

Вирусы являются важными патогенами домашнего скота. Вирусами вызываются такие заболевания, как

собаки и лошади, если их не вакцинировать, являются чувствительными к серьёзным вирусным болезням. Собачий парвовирус — это маленький ДНК-содержащий вирус, часто оказывается смертельным для щенков[215]. Однако большинство вирусов безвредно сосуществуют со своими хозяевами, не подавая никаких признаков или симптомов болезни[6]
.

Вирусы беспозвоночных

На долю беспозвоночных приходится около 80 % всех известных видов животных, поэтому нет ничего удивительного в том, что они скрывают в себе огромное множество вирусов различных типов. Наиболее изучены вирусы, поражающие насекомых, но даже здесь доступная по ним информация носит фрагментарный характер. Впрочем, в последнее время были описаны вирусные заболевания и у других беспозвоночных. Эти вирусы остаются малоизученными, и некоторые сообщения об открытии следует принимать с осторожностью, пока вирусная природа этих болезней не будет окончательно доказана. Кроме того, необходимо также проверить инфективность изолированных вирусов по отношению к неинфицированным хозяевам того же вида, у кого эти вирусы были обнаружены[216].

В настоящее время выделено отдельное семейство вирусов, поражающих главным образом членистоногих, в особенности — насекомых, обитающих в водных и влажных средах:

нуклеотидов[217]
.

Другие вирусы, поражающие насекомых: семейство

Picornaviridae[218]
.

Как и все беспозвоночные, медоносная пчела чувствительна ко многим вирусным инфекциям[219].

Вирусы растений

Запрос «Вирусы растений» перенаправляется сюда. На эту тему нужно создать отдельную статью.
Перцы, поражённые вирусом пятнистости

Существует много типов вирусов

сорняков[221]. Вирусы растений не могут поражать человека и других животных, так как они могут размножаться лишь в живых растительных клетках[222]
.

Растения имеют сложные и эффективные механизмы защиты от вирусов. Наиболее эффективным механизмом является наличие так называемого

NO и активные формы кислорода[225]
.

Вирусы растений и созданные на их основе вирусоподобные частицы (VLPs) нашли применение в

нанотехнологиях. Капсиды большинства вирусов растений имеют простую и устойчивую структуру, и вирусные частицы могут производиться в огромных количествах как поражённым растением, так и различными гетерологичными системами. Вирусы растений могут изменяться химически и генетически, заключая в оболочку инородные частицы, а также способны встраиваться в надмолекулярные структуры, что делает возможным их применение в биотехнологиях[226]
.

Для повышения достоверности результатов диагностики вирусологического статуса растений необходимо использовать как минимум два метода, причем, желательно, высокочувствительные — ИФА и ПЦР. Выявляемость вирусов повышается за счет использования гидроксипроизводного бензойной кислоты (ГПБК) в качестве эффективного антиоксиданта, учёта биологических особенностей культур и условий окружающей среды[227].

Вирусы грибов

Вирусы грибов называются миковирусами. В настоящий момент вирусы выделены у 73 видов из 57 родов, относящихся к 5 классам

РНК. Как правило, вирусы грибов относительно безвредны. Некоторые грибные штаммы могут поражаться многими вирусами, но большинство миковирусов тесно связаны со своим единственным хозяином, от которого передаются его потомкам. Классификацией вирусов грибов сейчас занимается специально созданный комитет в составе ICTV[228]. В данный момент он признаёт 3 семейства вирусов грибов, а наиболее изученные миковирусы относятся к семейству Totiviridae[229]

Установлено, что антивирусная активность

пенициллиновых грибов вызвана индукцией интерферона двухцепочечной РНК от вирусов, поражающих грибы[228]
.

Если же вирус, попадая в гриб, проявляет свою

плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий
.

Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например вызывать побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает их коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для борьбы с заболеваниями растений[230][231].

Вирусы протистов

К вирусам протистов относят вирусы, поражающие одноклеточных эукариот, не включённых в царство животные, растения или грибы. Некоторые из известных на данный момент вирусов протистов[232]:

Название вируса (род) Систематическое положение
(семейство) 		Поражаемый протист
Dinornavirus Alvernaviridae Heterocapsa circularisquama
Endornavirus Endornaviridae
Phytophthora
Labyrnavirus Labyrnaviridae Aurantiochytrium
Marnavirus Marnaviridae Heterosigma akashiwo
Marseillevirus Marseilleviridae
Amoeba
Mimivirus
 		Mimiviridae Acanthamoeba polyphaga
Chlorovirus Phycodnaviridae Paramecium bursaria
Coccolithovirus Phycodnaviridae Emiliania huxleyi
Prasinovirus Phycodnaviridae Micromonas pusilla
Prymnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus Phycodnaviridae Heterosigma akashiwo
Cryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvum
Hemivirus Pseudoviridae Volvox carteri
Pseudovirus Pseudoviridae
Physarum polycephalum
Mimoreovirus
Reoviridae
 		Micromonas pusilla
Giardiavirus Totiviridae
Giardia lamblia
Leishmaniavirus Totiviridae
Leishmania
Trichomonasvirus Totiviridae
Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus Не определено Chaetoceros salsugineum

Rhizosolenia setigera

Dinodnavirus Не определено Heterocapsa circularisquama
Rhizidiovirus Не определено Rhizidiomyces

Многие вирусы простейших имеют необычно большие размеры. Например, геном

нм в диаметре) и некоторые бактерии. Также в число гигантских вирусов входит вирус, поражающий широко распространённого морского протиста Cafeteria roenbergensis (англ. Cafeteria roenbergensis virus, CroV)[233]
.

Вирусы бактерий

Основная статья: Бактериофаги
Электронная микрофотография множества бактериофагов, прикрепившихся к бактериальной клеточной стенке

Бактериофаги представляют собой широко распространённую и разнообразную группу вирусов, достигающую большей численности в водных средах обитания — в

клеточной мембраны, и, в случае фага Т4, всего лишь через 20 минут после проникновения в клетку на свет появляются свыше трёх сотен бактериофагов[236]
.

Главным механизмом защиты бактериальных клеток от бактериофагов является образование ферментов, разрушающих чужеродную

ДНК. Эти ферменты, называемые эндонуклеазами рестрикции, «разрезают» вирусную ДНК, впрыснутую внутрь клетки[237]. Бактерии также используют систему, называемую CRISPR, которая хранит информацию о геномах вирусов, с которыми бактерия сталкивалась ранее, и это позволяет клетке блокировать репликацию вируса с помощью интерференции РНК[238][239]. Эта система обеспечивает приобретённый иммунитет
бактериальной клетки.

Бактериофаги могут выполнять и полезную для бактерий функцию, так, именно бактериофаг, заражающий

дифтерийные палочки, кодирует ген их токсина, нужного этим бактериям и столь опасного для человека[240]
:45.

Вирусы архей

Основная статья: Вирусы архей
Sulfolobus, поражённый ДНК-вирусом Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus 1 (STSV-1)[241][242][243][244][245]. В левой и нижней частях фотографии видны две вирусные частицы веретеновидной формы, отпочковывающиеся от клетки археи. Длина отрезка — 1 мкм

Некоторые вирусы размножаются внутри

Sulfolobales и Thermoproteales[247]. Мерами защиты против этих вирусов могут быть РНК-интерференция от повторяющихся последовательностей ДНК в геномах архей, родственных генам вирусов[248][249]
.

Вирусы вирусов

Вирофаг Спутник

При изучении вирусных фабрик мимивируса было обнаружено, что на них собираются небольшие вирионы и другого вируса, который был назван Спутником[250]. Спутник, по всей видимости, сам не способен заражать клетки амёб (которые служат хозяевами мимивируса) и размножаться в них, но может делать это совместно с мама- или мимивирусом, что классифицирует его как вирус-сателлит. Спутник стал первым известным вирусом-сателлитом, содержащим двухцепочечную ДНК и размножающимся в эукариотических клетках. Однако авторы работы предлагают рассматривать его не просто как сателлит, а как вирофаг (вирус вируса) по аналогии с бактериофагами (вирусами бактерий)[251][252][253]. Репликация как вирусов-сателлитов, так и вирофагов зависит от другого вируса и клетки-хозяина. Однако для репликативного цикла вирофагов характерны три уникальные особенности. 1) Отсутствует ядерная фаза репликации. 2) Репликация вирофагов происходит в вирусных фабриках гигантских ДНК-содержащих вирусов-хозяев. 3) Вирофаги зависят от ферментов, синтезируемых вирусами-хозяевами, но не клетками-хозяевами. Таким образом, вирофаги считаются паразитами гигантских ДНК-содержащих вирусов, например мимивирусов и фикоднавирусов[254][255]. При этом синтез капсидных белков вирофагов (как и синтез белков всех известных вирусов) полностью зависит от трансляционного аппарата клетки-хозяина[256]. Хотя строгого доказательства ещё нет, некоторые факты говорят в пользу того, что Спутник действительно является вирофагом. Например, в его геноме присутствуют регуляторные элементы, характерные для мимивируса и узнаваемые его транскрипционным аппаратом (последовательности, близкие к позднему промотору мимивируса, сигналы полиаденилирования). Кроме того, присутствие Спутника снижает продуктивность размножения мимивируса: лизис клетки-хозяина происходит с задержкой, и образуются дефектные вирионы мимивируса[250]. По данным на 2016 год, из культивируемых клеток было изолировано пять вирофагов. Ещё 18 вирофагов описано на основе данных метагеномного анализа (геномы двух из них почти полностью секвенированы)[257][258].

Роль вирусов в биосфере

Вирусы являются самой распространённой формой существования органической материи на планете по численности. Они играют важную роль в регуляции численности популяций некоторых видов живых организмов (например, вирус дикования с периодом в несколько лет сокращает численность песцов в несколько раз).

Иногда вирусы образуют с животными симбиоз[259][260]. Так, например, яд некоторых паразитических ос содержит структуры, называемые поли-ДНК-вирусами (Polydnavirus, PDV), имеющие вирусное происхождение.

Однако основная роль вирусов в биосфере связана с их деятельностью в водах океанов и морей.

Роль в водных экосистемах

Основная статья: Морские бактериофаги

Вирусы — это самая распространенная форма жизни в океане, их концентрация достигает 10 млн вирусов на 1 миллилитр поверхности моря

бактериофагами, безвредными для растений и животных. Они поражают и разрушают бактерии в водном микробном сообществе, таким образом, участвуя в важном процессе круговорота углерода в морской среде. Органические молекулы, освободившиеся из бактериальных клеток благодаря вирусам, стимулируют рост новых бактерий и водорослей[264]
.

Микроорганизмы составляют более 90 % биомассы в море. По оценкам, каждый день вирусы убивают около 20 % этой биомассы, а количество вирусов в океанах в 15 раз превышает число бактерий и архей. Вирусы являются главными агентами, прекращающими цветение воды[265], убивающее другую жизнь в море[266], за счёт гибели вызывающих его водорослей. Численность вирусов убывает с удалением от берега и с увеличением глубины, поскольку там меньше организмов-хозяев[267].

Значение морских вирусов очень велико. Регулируя процесс

углекислого газа в атмосфере приблизительно на 3 гигатонны углерода в год[267]
.

Как и другие организмы, морские млекопитающие восприимчивы к вирусным инфекциям. В 1988 и 2002 годах тысячи обыкновенных тюленей были убиты парамиксовирусом Phocine distemper virus[268]. В популяциях морских млекопитающих циркулирует множество других вирусов, в том числе калицивирусы, герпесвирусы, аденовирусы и парвовирусы[267].

Роль в эволюции

Вирусы являются важным естественным средством

переноса генов между различными видами, что вызывает генетическое разнообразие и направляет эволюцию[40]. Считается, что вирусы сыграли центральную роль в ранней эволюции, ещё до расхождения бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле[269]. Вирусы и по сей день остаются одним из крупнейших живых хранилищ неисследованного генетического разнообразия на Земле[267]
.

Вирусы имеют генетические связи с представителями

транспозонов и их остатков. С помощью вирусов может происходить так называемый горизонтальный перенос генов (ксенология), то есть передача генетической информации не от непосредственных родителей к своему потомству, а между двумя неродственными (или даже относящимися к разным видам) особями. Так, в геноме высших приматов существует ген, кодирующий белок синцитин, который, как считается, был привнесён ретровирусом
.

Применение

В науках о жизни и медицине

Учёный, изучающий вирус гриппа H5N1

Вирусы имеют важное значение для исследований в

белков
.

ДНК. Это даёт надежды, что вирусы смогут помочь в борьбе с онкологическими заболеваниями и найдут своё применение в генотерапии. Некоторое время восточноевропейские учёные прибегали к фаговой терапии как к альтернативе антибиотикам, и интерес к таким методам возрастает, поскольку в настоящее время у некоторых патогенных бактерий обнаружена высокая устойчивость к антибиотикам[272]
.

Биосинтез заражёнными клетками чужеродных белков лежит в основе некоторых современных промышленных способов получения белков, например

клинические и доклинические испытания[273]
.

В материаловедении и нанотехнологиях

Современные направления в

биологами, легли в основу инженерных приёмов в наноматериалах, открыв тем самым широкую сферу применения вирусов, выходящую далеко за пределы биологии и медицины[274]
.

Из-за своих размеров, формы и хорошо изученной химической структуры вирусы использовали как шаблоны для организации материалов на наноуровне. Примером такой недавней работы могут служить исследования, проведённые

сенсорах с ДНК-микрочипами. В данном случае вирусные частицы разделяли частицы флуоресцентных красителей, которые использовались для передачи сигнала, предотвращая, таким образом, скопление нефлуоресцентных димеров, выступающих как гасители сигнала[275]. Другим примером использования CPMV является применение его как наноразмерного образца для молекулярной электроники[276]
.

Искусственные вирусы

Многие вирусы могут быть получены de novo, то есть с нуля, а первый искусственный вирус был получен в

клетку, проявляет инфекционные свойства. Иными словами, они содержат всю необходимую информацию для образования новых вирусов. Эту технологию в настоящее время используют для разработки вакцин нового типа[277]. Возможность создавать искусственные вирусы имеет далеко идущие последствия, поскольку вирус не может вымереть, пока известна его геномная последовательность и имеются чувствительные к нему клетки. В наши дни полные геномные последовательности 2408 различных вирусов (в том числе оспы) находятся в публичном доступе в онлайн-базе данных, поддерживаемой Национальными институтами здравоохранения США[278]
.

Вирусы как оружие

См. также: Биологическое оружие

Способность вирусов вызывать опустошительные

США[280]. Опасения, что он может быть использован как оружие, не совсем беспочвенны[280]; вакцина против оспы иногда имеет тяжёлые побочные эффекты — в последние годы до официально объявленного искоренения вируса больше людей серьёзно заболели из-за вакцины, чем от вируса[281], поэтому вакцинация против оспы больше не практикуется повсеместно[282]. По этой причине большая часть современного населения Земли практически не имеет устойчивости к оспе[280]
.

В массовой культуре

В

фильмы-биографии учёных и фильмы, повествующие о великих эпидемиях прошлого, в большинстве из них центральным событием является вспышка неизвестного болезнетворного агента, появление которого стало результатом акта биотерроризма, инцидента в лаборатории, или же он попал из космоса[283]
.

В литературе

Вирусная инфекция заложена в основу следующих произведений (список неполный):

В кинематографе

Вспышка необычной вирусной инфекции лежит в основе сюжета следующих художественных фильмов и сериалов[283]:

См. также

Примечания

Комментарии

  1. ↑ На английском языке. В латинском языке вопрос о множественном числе данного слова является спорным. Слово лат. virus принадлежит редкой разновидности II склонения, словам среднего рода на -us: Nom.Acc.Voc. virus, Gen. viri, Dat.Abl. viro. Так же склоняются лат. vulgus и pelagus; в классической латыни множественное число зафиксировано только у последнего: pelage, форма древнегреческого происхождения, где η<εα.
  2. ↑ 1 2 На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет. Предложены варианты «империя», «надцарство», «сфера», «реалм».
  3. ↑ В различных источниках такое свойство вирусов, как инфекционность, имеет различное значение. Некоторые, например, Большая Советская энциклопедия, определяют вирусы как неклеточные организмы, обладающие свойством вызывать инфекционные болезни у клеточных организмов. Другие, например, Большой Энциклопедический словарь и Биологический энциклопедический словарь, не относят инфекционность к определяющим свойствам вирусов.
  4. ↑ Как отмечается там, «вид вирусов представляет собой политетический класс вирусов, которые вместе образуют единую линию поколений и занимают особенную экологическую нишу». «Политетический» класс — это таксономическая группа, члены которой имеют несколько общих свойств, хотя и не обязательно имеют все одинаковые свойства. Этим вид вирусов отличается от вышестоящих вирусных таксонов, которые являются «универсальными» классами и имеют набор свойств, обязательных для каждого их члена.

Использованная литература и источники

  1. ↑ 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 20 июня 2023).
  2. ↑
    doi:10.1186/1745-6150-1-29. — PMID 16984643. — PMC 1594570
    .
  3. ↑ Дмитрий Гапон. «Фильтрующиеся вирусы» открытие в гранях времени // Наука и жизнь. — 2015. — № 6. — С. 38—50. Архивировано 29 июля 2017 года.
  4. ↑ 1 2 Дмитрий Гапон. «Фильтрующиеся вирусы» открытие в гранях времени // Наука и жизнь. — 2015. — № 7. — С. 31—41. Архивировано 30 июля 2017 года.
  5. ↑
    doi:10.24866/7444-5353-4
    .
  6. ↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007, p. 4.
  7. ↑ 1 2 3 Dimmock, 2007, p. 49.
  8. ↑ 1 2 How many viruses on Earth? Дата обращения: 14 марта 2017. Архивировано 21 марта 2020 года.
  9. Ошибка: Неверный DOI!
    ].
  10. ↑
    doi:10.1074/jbc.R800078200. — PMID 19158076. — PMC 2675988. Архивировано
    24 июля 2018 года.
  11. doi:10.1038/nrmicro1163. — PMID 15886693
    .
  12. ↑ Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy B. W. J. and Van Regenmortel M. H. V.. — Boston: Academic Press, 2010. — С. 167. — ISBN 0-12-375146-2.
  13. И. Х. Дворецкий. Латинско-русский словарь. Ок. 50000 слов. — Издание второе, переработанное и дополненное. — М.: Русский язык, 1976. — С. [1084] (стб. 1). — 1096 с. — 65 000 экз. Архивировано
    19 января 2015 года.

    virus, i n 1) слизь (cochlearum PM); слизистый сок (pastinanceae PM); семя животных V, PM; 2) ядовитое выделение, яд (serpentus V): ferro v. inest O стрела отравлена; 3) ядовитость, язвительность, жёлочность, едкость (acerbitatis C; linguae, mentis Sil); 4) отвратительный запах, зловоние (paludis Col; animae ursi pestilens v. PM); 5) острый вкус, острота (vini PM); едкость, горечь (sc. maris Lcr; ponti Man).

  14. ↑ Harper D. virus. The Online Etymology Dictionary (2011). Дата обращения: 23 декабря 2011. Архивировано 19 января 2013 года.
  15. ↑ Virus // Merriam-Webster.com Dictionary : [англ.] : [арх. 2 ноября 2021]. — Merriam-Webster.
  16. doi:10.1146/annurev-virology-031413-085432. Архивировано
    7 апреля 2020 года.
  17. ↑ Harper D. virion. The Online Etymology Dictionary (2011). Дата обращения: 24 декабря 2011. Архивировано 19 января 2013 года.
  18. doi:10.1016/S1286-4579(03)00075-3. — PMID 12758285
    .
  19. ↑ Shors, 2008, pp. 76—77.
  20. ↑ 1 2 3 Collier, 1998, p. 3.
  21. ↑ Гапон Д. «Фильтрующиеся вирусы». Открытие в гранях времени // Наука и жизнь. — 2015. — № 6. — С. 38—50.
  22. ↑ Dimmock, 2007, p. 4—5.
  23. ↑ 1 2 Fenner F. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V.. — 1. — Oxford, UK: Academic Press, 2009. — С. 15. — ISBN 0-12-375146-2.
  24. ↑ Shors, 2008, p. 589.
  25. doi:10.1016/j.resmic.2007.07.005. — PMID 17855060
    .
  26. doi:10.1093/infdis/13.2.294
    .
  27. ↑ Collier, 1998, p. 4.
  28. doi:10.1126/science.74.1919.371. — PMID 17810781
    .
  29. doi:10.1056/NEJMp048202. — PMID 15470207
    .
  30. ↑ From Nobel Lectures, Physics 1981—1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
    • В 1887 году Бьюст увидел один из крупнейших вирусов, вирус коровьей оспы, в оптический микроскоп, предварительно окрасив его. В то время не было известно, что это вирус. (Buist J. B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London)
  31. doi:10.1126/science.83.2143.85. — PMID 17756690
    .
  32. doi:10.1126/science.89.2311.345. — PMID 17788438
    .
  33. doi:10.1086/588626. — PMID 18702397. — JSTOR 10.1086/588626. Архивировано
    18 августа 2016 года.
  34. ↑ Dimmock, 2007, p. 12.
  35. doi:10.1007/s00705-008-0088-8. — PMID 18446425
    .
  36. ↑ Collier, 1998, p. 745.
  37. ↑
    doi:10.1016/S0065-3527(08)60749-6. — PMID 4348509. Архивировано
    6 ноября 2015 года.
  38. doi:10.1126/science.6189183. — PMID 6189183. Архивировано
    8 сентября 2015 года.
  39. ↑
    doi:10.1126/science.1072266. — PMID 12114528
    .
  40. ↑
    doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. — PMID 12941415
    .
  41. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. — PMID 16494962. Архивировано
    10 августа 2017 года.
  42. ↑
    doi:10.1128/JVI.00694-10. — PMID 20660197. — PMC 2937809. Архивировано
    8 августа 2014 года.
  43. ↑ Shors, 2008, pp. 14—16.
  44. ↑ Collier, 1998, pp. 11—21.
  45. ↑ Dimmock, 2007, p. 16.
  46. ↑ Collier, 1998, p. 11.
  47. ↑ 1 2 3 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — С. 24. — ISBN 0-12-375146-2.
  48. ↑ Shors, 2008, p. 574.
  49. doi:10.1073/pnas.36.6.344. — PMID 15430309. — PMC 1063197
    .
  50. ↑ Collier, 1998, pp. 11—12.
  51. ↑ Dimmock, 2007, p. 55.
  52. ↑ Shors, 2008, pp. 551—553.
  53. doi:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. — PMID 18764915
    .
  54. ↑ Shors, 2008, pp. 492—493.
  55. ↑
    doi:10.1038/nature07218. — PMID 18690211
    .
  56. ↑ Collier, 1998, p. 777.
  57. ↑ Dimmock, 2007, pp. 55—57.
  58. ↑ 1 2 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — С. 28. — ISBN 0-12-375146-2.
  59. ↑ 1 2 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — С. 26. — ISBN 0-12-375146-2.
  60. ↑ Dimmock, 2007, pp. 15—16.
  61. ↑ Liberski P. P. Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma (англ.) // Folia Neuropathol : journal. — 2008. — Vol. 46, no. 2. — P. 93—116. — PMID 18587704.
  62. ↑ Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 298. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
  63. ↑ Belay E. D. and Schonberger L. B. Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology (англ.). — Boston: Academic Press, 2009. — P. 497—504. — ISBN 0-12-375147-0.
  64. doi:10.1016/j.mehy.2007.03.031. — PMID 17512677
    .
  65. ↑ Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / Львов Д.К.. — Москва: МИА, 2013. — 1200 с. — ISBN 978-5-9986-0145-3.
  66. doi:10.1371/journal.pbio.0050278. — PMID 17914905. — PMC 1994994. Архивировано
    5 ноября 2013 года.
  67. doi:10.1038/nbt.1593. — PMID 20010599. — PMC 2819212
    .
  68. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162818. — PMID 18473699. Архивировано
    11 ноября 2013 года.
  69. doi:10.1002/9780471729259.mc03a05s11. — PMID 19016440. — PMC 2725428
    .
  70. doi:10.1038/nature11927. — PMID 23446421. — PMC 3587790. Архивировано
    5 марта 2016 года.
  71. ↑ 1 2 Collier, 1998, pp. 33—55.
  72. ↑ Stefan Sirucek (3 марта 2014). Ancient "Giant Virus" Revived From Siberian Permafrost. National Geographic. Архивировано 25 июня 2018. Дата обращения: 3 марта 2014.
  73. ↑ Collier, 1998, pp. 33—37.
  74. doi:10.1016/0892-0354(90)90013-I. — PMID 1715774
    .
  75. ↑ Collier, 1998, p. 40.
  76. ↑ Caspar D. L., Klug A. Physical principles in the construction of regular viruses (англ.) // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. : journal. — 1962. — Vol. 27. — P. 1—24. — PMID 14019094. Архивировано 5 марта 2016 года.
  77. doi:10.1038/177473a0. — PMID 13309339. Архивировано
    5 июля 2013 года.
  78. doi:10.1016/S0006-3495(97)78786-1. — PMID 9138585. — PMC 1184522
    .
  79. ↑ Kuznetsov, Yu. G.; A. J. Malkin, R. W. Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Imaging of viruses by atomic force microscopy // J Gen Virol. — 2001. — Т. 82, № 9. — С. 2025—2034. — PMID 11514711. (недоступная ссылка)
  80. ↑ Collier, 1998, p. 37.
  81. ↑ Collier, 1998, pp. 40, 42.
  82. ↑ Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. — Boston: Academic Press, 2009. — С. 167—174. — ISBN 0-12-375146-2.
  83. doi:10.1016/j.sbi.2004.02.001. — PMID 15093831
    .
  84. ↑ Collier, 1998, pp. 42—43.
  85. ↑ Long G. W., Nobel J., Murphy F. A., Herrmann K. L., Lourie B. Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox (англ.) // Appl Microbiol : journal. — 1970. — Vol. 20, no. 3. — P. 497—504. — PMID 4322005. — PMC 376966.
  86. doi:10.1371/journal.pbio.1000092. — PMID 19402750. Архивировано
    5 июля 2020 года.
  87. doi:10.1159/000312911. — PMID 20551678. Архивировано
    5 июня 2022 года.
  88. ↑ World’s biggest virus discovered in ocean depths near Chile. Дата обращения: 12 октября 2011. Архивировано 1 февраля 2013 года.
  89. ↑ 1 2 3 Collier, 1998, pp. 96—99.
  90. ↑ Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virology: principles and applications. — Chichester: John Wiley & Sons, 2007. — С. 72. — ISBN 0-470-02387-2.
  91. doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338. — PMID 20690825. — PMC 2936810. Архивировано
    30 сентября 2021 года.
  92. doi:10.1007/BF02257374. — PMID 6433032
    .
  93. doi:10.1099/vir.0.009266-0. — PMID 19264617
    . (недоступная ссылка)
  94. doi:10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x. — PMID 17927612. Архивировано
    18 марта 2021 года.
  95. ↑ Hampson A. W., Mackenzie J. S. The influenza viruses // Med. J. Aust.. — 2006. — Т. 185, № 10 Suppl. — С. S39—43. — PMID 17115950. Архивировано 16 мая 2013 года.
  96. ↑ Metzner K. J. Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1 (англ.) // J HIV Ther : journal. — 2006. — Vol. 11, no. 4. — P. 74—81. — PMID 17578210.
  97. ↑ Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5, ISBN 0-19-512496-0.
  98. ↑ Worobey M., Holmes E. C. Evolutionary aspects of recombination in RNA viruses (англ.) // Journal of General Virology[англ.] : journal. — Microbiology Society[англ.], 1999. — Vol. 80 (Pt 10). — P. 2535—2543. — PMID 10573145. (недоступная ссылка)
  99. doi:10.1002/rmv.457. — PMID 15578739
    .
  100. doi:10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A. — PMID 10479778
    .
  101. ↑ Shors, 2008, p. 388.
  102. ↑ Shors, 2008, p. 353.
  103. ↑ Dimmock, 2007, p. 272.
  104. ↑ Baggesen D. L., Sørensen G., Nielsen E. M., Wegener H. C. Phage typing of Salmonella Typhimurium – is it still a useful tool for surveillance and outbreak investigation? (англ.) // Eurosurveillance[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 15, no. 4. — P. 19471. — PMID 20122382. Архивировано 17 февраля 2013 года.
  105. ↑ Collier, 1998, pp. 75—91.
  106. ↑ Dimmock, 2007, p. 70.
  107. doi:10.1104/pp.105.066761. — PMID 16172094. — PMC 1183373
    .
  108. ↑ Dimmock, 2007, p. 71.
  109. doi:10.1016/S0168-1702(01)00266-0. — PMID 11451488
    .
  110. ↑ Shors, 2008, pp. 60, 597.
  111. ↑ Dimmock, 2007, Chapter 15, Mechanisms in virus latentcy, pp. 243—259.
  112. ↑ Dimmock, 2007, pp. 185—187.
  113. ↑ Collier, 1998, p. 78.
  114. ↑ Shors, 2008, p. 54.
  115. ↑ Collier, 1998, p. 79.
  116. ↑ Collier, 1998, pp. 88—89.
  117. doi:10.1016/j.tplants.2006.08.008. — PMID 16949329
    .
  118. ↑ Collier, 1998, pp. 115—146.
  119. ↑ Collier, 1998, p. 115.
  120. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.577. — PMID 10547702
    .
  121. doi:10.1007/978-3-540-77349-8_15. — PMID 18637511
    .
  122. doi:10.1016/j.jcv.2007.11.014. — PMID 18164651
    .
  123. ↑ Jordan M. C., Jordan G. W., Stevens J. G., Miller G. Latent herpesviruses of humans // Ann. Intern. Med.. — 1984. — Т. 100, № 6. — С. 866—880. — PMID 6326635.
  124. doi:10.1053/jinf.2001.0948. — PMID 12076064
    .
  125. doi:10.1016/j.autrev.2007.02.018. — PMID 18035323
    .
  126. doi:10.3810/pgm.2008.11.1928. — PMID 19020360
    .
  127. ↑ Crawford, Dorothy H. Viruses: A Very Short Introduction (англ.). — Oxford University Press, 2011. — P. 16. — ISBN 0-19-957485-5.
  128. doi:10.1038/s41396-023-01431-y. — PMID 37169871
    .
  129. ↑ Systema Naturae 2000: Overview. Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 26 августа 2005 года.
  130. ↑ Taxonomicon: Aphanobionta. Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 14 марта 2022 года.
  131. ↑ Taxonomicon: Acytota. Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 7 марта 2016 года.
  132. ↑ Систематика органического мира: Бесклеточные (Acellularia). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано из оригинала 23 февраля 2012 года.
  133. ↑ NCBI taxonomy. Дата обращения: 29 сентября 2017. Архивировано 6 апреля 2018 года.
  134. ↑ Lwoff A., Horne R. W., Tournier P. A virus system (фр.) // C. R. Hebd. Seances Acad. Sci.. — 1962. — Vol. 254. — P. 4225—4227. — PMID 14467544.
  135. ↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. A system of viruses // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. — 1962. — Т. 27. — С. 51—55. — PMID 13931895.
  136. ↑
    doi:10.1128/mBio.02329-18. — PMID 30482837. [исправить
    ]
  137. ↑
    doi:10.1128/MMBR.00053-21. — PMID 34259570. [исправить
    ]
  138. ↑ Knipe, 2007, p. 27.
  139. doi:10.1002/rmv.532. — PMID 17295196
    .
  140. ↑ ICVC&N, 2018, 3.2.
  141. ↑ ICVC&N, 2018, 3.23.
  142. ↑ ICVC&N, 2018, 3.3.
  143. ↑ King A. M. Q., Lefkowitz E., Adams M. J., Carstens E. B. Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses (англ.). — Elsevier, 2011. — P. 6. — ISBN 0-12-384684-6.
  144. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 10 июня 2020. Архивировано 4 января 2022 года.
  145. doi:10.13140/RG.2.2.16564.19842. Архивировано
    13 февраля 2023 года.
  146. ↑ 1 2 Baltimore D. The strategy of RNA viruses // Harvey Lect.. — 1974. — Т. 70 Series. — С. 57—74. — PMID 4377923.
  147. doi:10.1007/s007050050620. — PMID 10486120
    .
  148. doi:10.1016/j.virol.2004.03.033. — PMID 15183049
    .
  149. ↑ Temin H. M., Baltimore D. RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses // Adv. Virus Res.. — 1972. — Т. 17. — С. 129—186. — PMID 4348509.
  150. ↑ Lazarowitz SD (2007) «Plant viruses», in «Fields' Virology», 5th edition, volume 1, pp. 679—683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  151. ↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) «Hepadnaviruses», in «Fields' Virology», 5th edition, volume 2, pp. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  152. ↑ The Big Picture Book of Viruses:Family Groups - The Baltimore Method. Дата обращения: 21 мая 2015. Архивировано 28 апреля 2013 года.
  153. doi:10.1016/S1386-6532(06)70010-5. — PMID 17276367
    .
  154. doi:10.1038/sj.mp.4000484. — PMID 10089006
    .
  155. doi:10.1128/JVI.00243-07. — PMID 17686862. — PMC 2045564
    .
  156. doi:10.1016/S0140-6736(00)04638-9. — PMID 11377626. Архивировано
    30 марта 2018 года.
  157. doi:10.1038/nature05762. — PMID 17507983
    .
  158. doi:10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x. — PMID 17931183
    .
  159. ↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. Significance of HBV DNA by PCR over serological markers of HBV in acute and chronic patients (англ.) // Indian journal of medical microbiology : journal. — 2001. — Vol. 19, no. 3. — P. 141—144. — PMID 17664817. Архивировано 8 января 2007 года.
  160. doi:10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x. — PMID 17645465
    .
  161. doi:10.1016/j.ajog.2007.06.048. — PMID 17825648
    .
  162. ↑ Sauerbrei A., Wutzler P. The congenital varicella syndrome // Journal of perinatology : official journal of the California Perinatal Association. — 2000. — Т. 20, № 8 Pt 1. — С. 548—554. — PMID 11190597.
  163. doi:10.1086/425271. — PMID 15627236
    .     (недоступная ссылка)
  164. ↑ Platonov A. E. Влияние погодных условий на эпидемиологию трансмиссивных инфекций (на примере лихорадки Западного Нила в России) // Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR. — 2006. — № 2. — С. 25—29. — PMID 16544901.
  165. ↑ Shors, 2008, p. 198.
  166. ↑ Shors, 2008, pp. 199, 209.
  167. ↑ Shors, 2008, p. 19.
  168. ↑ Shors, 2008, p. 126.
  169. ↑ 1 2 Shors, 2008, pp. 193—194.
  170. ↑ Shors, 2008, p. 194.
  171. ↑ Shors, 2008, pp. 192—193.
  172. ↑ * Ranlet P. The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763? (англ.) // Pa Hist : journal. — 2000. — Vol. 67, no. 3. — P. 427—441. — PMID 17216901.
  173. ↑ Collier, 1998, pp. 409—415.
  174. ↑ Patterson K. D., Pyle G. F. The geography and mortality of the 1918 influenza pandemic (англ.) // Bull Hist Med. : journal. — 1991. — Vol. 65, no. 1. — P. 4—21. — PMID 2021692.
  175. doi:10.1353/bhm.2002.0022. — PMID 11875246
    .
  176. doi:10.1038/17130. — PMID 9989410. Архивировано
    23 февраля 2005 года.
  177. ↑ Shors, 2008, p. 447.
  178. ↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. The third phase of HIV pandemic: social consequences of HIV/AIDS stigma & discrimination & future needs (англ.) // Indian J. Med. Res. : journal. — 2005. — Vol. 122, no. 6. — P. 471—484. — PMID 16517997. Архивировано 4 марта 2016 года. Архивированная копия. Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
  179. ↑ Status of the global HIV epidemic (PDF). UNAIDS (2008). Дата обращения: 15 сентября 2008. Архивировано из оригинала 9 марта 2013 года.
  180. doi:10.1128/JVI.00069-06. — PMID 16775337. — PMC 1488971. Архивировано
    25 июля 2018 года.
  181. doi:10.1016/S1473-3099(09)70108-2. — PMID 19467474
    .
  182. doi:10.1073/pnas.0806526105. — PMID 18812503. — PMC 2551627
    .
  183. doi:10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a. — PMID 19395876
    .
  184. doi:10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x. — PMID 17567457
    .
  185. doi:10.1007/978-0-387-46816-7_9. — PMID 17672044
    .
  186. ↑ Bellon M., Nicot C. Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia (англ.) // Cancer genomics & proteomics : journal. — 2007. — Vol. 4, no. 1. — P. 21—25. — PMID 17726237.
  187. doi:10.1016/S0140-6736(07)61416-0. — PMID 17826171
    .
  188. doi:10.1038/sj.onc.1210240. — PMID 17322915
    .
  189. doi:10.1002/ijc.23620. — PMID 18449881
    .
  190. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition (англ.). — New York and London: Garland Science[англ.], 2002. — ISBN 0-8153-3218-1. Архивировано 18 сентября 2009 года.
  191. doi:10.1016/j.cell.2007.07.039. — PMID 17693253. — PMC 2703654
    .
  192. doi:10.2174/1381612043382620. — PMID 15579070
    .
  193. doi:10.1016/j.virusres.2003.12.007. — PMID 15010218
    .
  194. doi:10.1016/0950-3528(95)90057-8. — PMID 8903801
    .
  195. doi:10.1086/513967. — PMID 9086126
    .
  196. doi:10.1073/pnas.1014074107. — PMID 21045130. — PMC 2993423
    .
  197. ↑ Cascalho M., Platt J. L. Novel functions of B cells // Crit. Rev. Immunol.. — 2007. — Т. 27, № 2. — С. 141—151. — PMID 17725500.
  198. ↑ Le Page C., Génin P., Baines M. G., Hiscott J. Interferon activation and innate immunity // Rev Immunogenet. — 2000. — Т. 2, № 3. — С. 374—386. — PMID 11256746.
  199. doi:10.1073/pnas.0404758101
    .
  200. doi:10.1136/bmj.38989.445845.7C. — PMID 17068034. — PMC 1626346. Архивировано
    7 марта 2016 года.
  201. doi:10.1007/3-540-36583-4_2. — PMID 16989262
    .
  202. doi:10.1016/j.virol.2005.09.057. — PMID 16364754
    .
  203. ↑ Pastoret P. P., Schudel A. A., Lombard M. Conclusions—future trends in veterinary vaccinology (англ.) // Rev. – Off. Int. Epizoot. : journal. — 2007. — Vol. 26, no. 2. — P. 489—494. — PMID 17892169.
  204. doi:10.3201/eid1201.051043. — PMID 16494719. Архивировано
    2 октября 2012 года.
  205. ↑ Thomssen R. Live attenuated versus killed virus vaccines // Monographs in allergy. — 1975. — Т. 9. — С. 155—176. — PMID 1090805.
  206. ↑ McLean A. A. Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B (англ.) // Rev. Infect. Dis. : journal. — 1986. — Vol. 8, no. 4. — P. 591—598. — PMID 3018891.
  207. doi:10.1586/14760584.4.5.725. — PMID 16221073
    .
  208. doi:10.1586/14760584.7.5.579. — PMID 18564013
    .
  209. doi:10.1007/s00253-004-1783-3. — PMID 15592828
    .
  210. ↑ Mindel A., Sutherland S. Genital herpes — the disease and its treatment including intravenous acyclovir (англ.) // J. Antimicrob. Chemother. : journal. — 1983. — Vol. 12 Suppl B. — P. 51—59. — PMID 6355051.
  211. doi:10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x. — PMID 17927615. — PMC 2156112
    .
  212. doi:10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x. — PMID 17919229. — PMC 2156150
    .
  213. ↑ Dimmock, 2007, p. 3.
  214. doi:10.1016/j.antiviral.2007.10.003. — PMID 18035428
    .
  215. doi:10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x. — PMID 16316389
    .
  216. ↑ Tinsley T. W., Harrap K. A. Viruses of Invertebrates (англ.). Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано 7 июня 2018 года.
  217. ↑ Invertebrate iridescent viruses (Iridoviridae) (англ.). Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано 13 сентября 2019 года.
  218. ↑ Вирусы беспозвоночных. Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано 24 февраля 2020 года.
  219. doi:10.1016/j.jip.2004.07.005. — PMID 15579317
    .
  220. ↑ Rybicki EP (2015) «A Top Ten list for economically important plant viruses», Archives of Virology 160:17-20
  221. ↑ Shors, 2008, p. 584.
  222. ↑ Shors, 2008, pp. 562—587.
  223. doi:10.1073/pnas.97.26.14789. — PMID 11121079. — PMC 18997. Архивировано
    19 марта 2017 года.
  224. ↑ Shors, 2008, pp. 573—576.
  225. doi:10.1038/nrmicro1239. — PMID 16132037
    .
  226. ↑ Lomonossoff G. P. Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology // Recent Advances in Plant Virology. — Caister Academic Press[англ.], 2011. — ISBN 978-1-904455-75-2.
  227. ISSN 1026-8634
    .     (недоступная ссылка)
  228. ↑ 1 2 3 Вирусы грибов. Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано 5 сентября 2019 года.
  229. ↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia: Fungal virus (англ.). Дата обращения: 27 февраля 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  230. ↑ Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. — М.: изд. центр «Академия», 2005. — С. 57—58. — 304 с. — ISBN 5-7695-2174-0.
  231. ↑ Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 73. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  232. ↑ International Society for Viruses of Microorganisms: Protist Viruses (англ.). Дата обращения: 28 февраля 2013. (недоступная ссылка)
  233. ↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life (англ.). Архивировано 31 мая 2020 года.
  234. doi:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. — PMID 10704475. — PMC 98987
    .
  235. doi:10.1038/340467a0. — PMID 2755508
    .
  236. ↑ Shors, 2008, pp. 595—597.
  237. ↑ Bickle T. A., Krüger D. H. Biology of DNA restriction (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews[англ.]. — American Society for Microbiology[англ.], 1993. — 1 June (vol. 57, no. 2). — P. 434—450. — PMID 8336674. — PMC 372918.
  238. doi:10.1126/science.1138140. — PMID 17379808
    .
  239. doi:10.1126/science.1159689. — PMID 18703739
    .
  240. В. М. Жданов. Человек и вирусы // Наука и человечество, 1984. — М.: Знание
    . — С. 44—55.
  241. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. — PMID 15994761. — PMC 1168784. Архивировано
    16 октября 2019 года.
  242. ↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Editors) (2007) «Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures», CRC Press, ISBN 978-0849392146, pp. 231—232
  243. doi:10.1128/JVI.02941-13. [исправить
    ]
  244. doi:10.1128/JVI.00612-15. [исправить
    ]
  245. ↑ Uneven Distribution of Viruses Suggests Surprising Evolutionary Power Архивная копия от 8 августа 2017 на Wayback Machine // Scientific American
  246. doi:10.1038/nrmicro1527. — PMID 17041631
    .
  247. doi:10.1042/BST0320204. — PMID 15046572
    . (недоступная ссылка)
  248. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. — PMID 15791728
    .
  249. doi:10.1186/1745-6150-1-7. — PMID 16545108. — PMC 1462988. Архивировано
    10 мая 2013 года.
  250. ↑
    doi:10.1038/nature07218. — PMID 18690211
    .
  251. ↑ Helen Pearson. 'Virophage' suggests viruses are alive (2008). Дата обращения: 2 февраля 2013. Архивировано 10 февраля 2013 года.
  252. ↑ Александр Марков. Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями (8 сентября 2008). Дата обращения: 2 февраля 2013. Архивировано 10 февраля 2013 года.
  253. doi:10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3. — PMID 22420851
    .
  254. doi:10.1146/annurev-genet-102108-134255. — PMID 19653859
    .
  255. doi:10.1128/JVI.03398-12. — PMID 23408616. [исправить
    ]
  256. doi:10.1073/pnas.1211702109. — PMID 23091035. [исправить
    ]
  257. doi:10.1159/000312919. — PMID 20551686
    .
  258. doi:10.3390/v8110317. — PMID 27886075. [исправить
    ]
  259. ↑ ScienceNow — «Ancient Virus Gave Wasps Their Sting». Дата обращения: 26 марта 2011. Архивировано из оригинала 15 апреля 2011 года.
  260. ↑ Элементы — новости науки: Наездники подавляют иммунную защиту своих жертв при помощи прирученных вирусов. Дата обращения: 19 августа 2009. Архивировано 17 ноября 2016 года.
  261. ↑ Breitbart M. Marine viruses: truth or dare // Annual Review of Marine Science. — 2012. — Т. 4. — С. 425—448. — PMID 22457982.
  262. ↑ Shors, 2008, p. 4.
  263. ↑ Shors, 2008, p. 5.
  264. ↑ Shors, 2008, p. 593.
  265. doi:10.1038/nature04160. — PMID 16163346
    .     (недоступная ссылка)
  266. ↑ National Center for Environmental Health. Harmful Algal Blooms (англ.). Centers for disease control and prevention (24 июля 2012). Дата обращения: 8 марта 2013. Архивировано из оригинала 21 марта 2013 года.
  267. ↑
    doi:10.1038/nrmicro1750. — PMID 17853907. Архивировано
    4 марта 2016 года.
  268. ↑ Hall, A. J., Jepson, P. D., Goodman, S. J. & Harkonen, T. «Phocine distemper virus in the North and European Seas — data and models, nature and nurture». Biol. Conserv. 131, 221—229 (2006).
  269. doi:10.2307/1542973. — PMID 11536914
    .
  270. ↑ Collier, 1998, p. 8.
  271. ↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. Viruses:Structure, Function, and Uses Retrieved on September 16, 2008
  272. doi:10.1007/s10156-005-0408-9. — PMID 16258815
    .
  273. ↑ Gleba, Y. Y.; Giritch, A. Plant Viral Vectors for Protein Expression // Recent Advances in Plant Virology. — Caister Academic Press[англ.], 2011. — ISBN 978-1-904455-75-2.
  274. doi:10.1002/anie.200603445. — PMID 17348058
    .
  275. doi:10.1021/ja058574x. — PMID 16608355
    .
  276. doi:10.1002/smll.200500021. — PMID 17193509
    .
  277. doi:10.1126/science.1155761. — PMID 18583614. — PMC 2754401
    .
  278. ↑ Genomes. NIH viral genome database. Ncbi.nlm.nih.gov. Дата обращения: 7 мая 2012. Архивировано 14 февраля 2014 года.
  279. ↑ Shors, 2008, p. 331.
  280. ↑
    doi:10.1586/14760584.7.8.1225. — PMID 18844596. Архивировано
    2 июля 2016 года.
  281. doi:10.1186/1471-2458-3-26. — PMID 12911836. — PMC 194634. Архивировано
    4 октября 2013 года.
  282. doi:10.1086/425745. — PMID 15578369
    .
  283. ↑
    doi:10.1086/377740. Архивировано
    20 октября 2014 года.

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Вирусы&oldid=143993441